Download - 130918 (1)

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/130918-1 1/8

Jurna 1 Ilmiah Exacta Vol. 1No.3 [anuari 2009

MODEL REPRODUKSI UDANG GALAH

Macrobachium rosenbergii (de Man)

CRUSTACEA,DEKAPODA.

Oleh:

Wartono Hadie dan Yulistiana

Universitas Indraprasta PGRI : E-mail: uniYersity.<.uniudra.ac.id

ABSTRAK

.The gravid male inthe giant freshwater prawn population have three ~ifferen~ morphotypesl.e. blue claw (BC). orange clow (OC). and small male (8M) differentiated bv SIze.morphology, physiology. and mating behavior. The development of morphotype 'has anImpact to the prawn social structure such as pressuring growth to the qc and 8M when theBe occurs m population. By the opposne, reducing BC m the population would accelerategrowth rate of the OC and SM. That morphotype has also an impact to the matins behaviorand each develops its own mating strategy according to the body size. The mat~g occursafter prematiug molt of the female when the gonad has been fully developed. The femalereleases a pheromone as a mating invitation to males. which will attend and enclosurequickly to the female to ,give safety guard the territory. Copulation take places two hoursafterirematmg molt. wh ile ovip osmon IS after SL" \ : hours. Embryogenesis takes place inth ebroo chamber for 21 days at 29°C. -

PENDAHULUAN

Krustase pada umumnya, dan Udang

galah sebagai contoh, mempunyai strategi

reproduksi pembuahan ekstemal dan proses

embriogenesisinya berlangsung pada

kantong pengeraman induk betina. Strategi

demikian lebih umum pada kelompok

Palamonidae dibanding Penaidae. Pada

Penaidae, telur umumnya dilepaskan tidak

dierami oleh induknya.. sehingga proses

embryogenesis terjadi di luar penjagaan

induknya.

Populasi matang kelamin pada

udang galah terdiri atas tiga tipe morfologi

(morfotipe) jantan yang masing-masing

dibedakan dari ukuran, morfologi, fisiologi,

dan tingkah laku (Karplus et ai; 1992).

Morfotipe nu mewakili fase dalam

perkembangan individu jantan, walaupun

demikian hal ini belum jelas betul,

mengingat masih adanya

penyimpangan-penyimpangan. Misalnya

berdasarkan basil pengamatan Hadie et al.,

(2001 in progress) dari populasi alam, pada

Pertumbuhan morfotipe dalam

populasi berdampak sosial (Karplus et al.,

1992), di mana individu blue claw (BC)

akan menekan pertumbuhan orange claw

(Oe) maupun small male (8M). Dan

sebaliknya perubahan pada struktur Be

akan mempercepat pertumbuhan OC dan

8M {Ra'anan & Cohen, .1985).

Mekanismenya adalah kompetisi makanan

secara langsung (Segal & Roe, 1975),

tekanan untuk tunduk pada dominasi (Cobb

et al; 1985), dan menurunnya efisiensi

konversi pakan Karplus et al., (1992).

Morfotipe tersebut berpengaruh terhadap

tingkah laku kawin dari udang galah dan

masing-masing mengembangkan cara yang

sesuai dengan ukuran tubuhnya (Kuris et al.,

1987).

Struktur sosial pada udang galah

betina, tidak dipengaruhi oleh morfotipe,

dan kesiapan kawin hanya ditentukan oleh

kematangan telur dalam ovarium dan

mekanisme hormonalnya. Kematangan

induk betina ditentukan oleh perkembangan

1

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com


[urnal Ilmiah Exactq Vol.1o.3 [anuari 2009

oosit dalam ovarium Bahkan mekanisme

ovulasinya tidak terpengaruh oleh ada

tidaknya jantan yang akan membuahitelurnya.

PERKEMBANGAN

UDANG BETINA REPRODUKSI

Urutan gellerasi dalam grup

berbeda pada krustase oleh beberapa peneliti

yang meliputi perkelll.bangan telur melalui

proses vitelogenesis telah diamati. Fish &

Preece (1970) meluldskan urutan induk

Ampipoda (BathypOtia) di mana embrio

berkembang dalam Pengeraman sementara

oogonia berkembang dalam ovari. Pada

Carsinus menas yang rnembawa telur, telahmelakukan previtalogenesis oosit dalam

ovari yang diprogramk:an untuk pematangan

siklus berikutnya. Pacta Libinia emerginata

betina mempunyai te11.trbarn pada kantong

pengeram segera setelah penetasan zoea, dan

bisa memproduksi 3~4 pengeraman setiap

tahunnya (Hinsch, 1968 dalam O'Donovan

et al., 1984). Penulis melaporkan adanya

penempatan telur baru dalam kantong

pengeraman kurang dari 12 jam setelahpenetasan. Pada spesies Maja, kepiting

kawin dulu menjelang penetasan telur dan

segera mempunyai tell.tr bam pada kantong

pengeraman beberapa jam setelah penetasan

(Schone, 1968, dalan; O'Donovan et al.,

1984). Hectocarpus pictus juga adalah

"multiplebrooder".Udang betina membawaembrio sementara oVari terus berkembangukurannya.

Pada udang galah strain air tawardan air payau dari Malaysia, telah dicatat

bahwa betina mungkj-, dapat melepaskan

telur 3-4 kali dalam setahun pada kondisi

alami (Ling, 1969). Pada penelitian

selanjutnya banYak menyoroti

perkembangan ovarium pada saat udang

sedang mengerarni telur dalam kantong

pengeraman betina (eIQbriogenesis).

Perk.embangan oosit (Oogenesis)

Menurut O'Donovan et al., (1984)sesuai dengan ukuran, penimbunan kuning

telur, dan kontak dengan folikel sel, oosit

dibedakan ke dalam 4 stadium:

1. Oosit dalam stadium I fase meiosis.

keeil dikelilingi sel dengan nukleus

sentral yang besar dan membran

sitoplasma tipis pada daerah tengah

ovari. Ukuran sel>- 8,5 mm, kromosom

berada pada stadium Ieptoten, paehiten

atau awal zigoten, tidak ada folikel selyang teramati;

2. Oosit pada previtelogenesis ukuran

antara 12-100 mm, basofili dan

sitoplasma dengan granula. Rasio

nukleositoplasma menurun.

Heterokromatin menyebar melalui

nucleus dan nukleolli. Sel folikelmengelilingi oosit berjumlah 3 atau 4

sel dengan nucleus terlihat;

3. Oosit pada vitalogenesis pertama,

ukuran 100-170 mm. Sitoplasma

bersifat asam (asidofili) di bagian tepi,

tapi basofili di sekeliling inti. Butir

lemak cukup besar muncul di bagian

tepi ooplasma;

4. Oosit pad a vitelogenesis kedua, ukuran

170-300 mm, adanya akumulasi globul

dan vitelin dan glikoprotein korteks;

5. Telur matang mencapai ukuran 530 mm.Tidak ada sel folikel yang tampak

disekitamya dan dikelilingi oIeh

bungkus vitelin dengan ketebalan 3-8,6

mm.

Perkembangan siklus oosit pada faseintermolt masa inkubasi telur

1. Udang betina yang barn saja

melepaskan telur, OOS1terbesar dalam

ovarium _ perkembangan

previtalogenetiknya belum sempurna,

ukurannya 99,26 - 2,39 mm;

2. Induk betina dengan embrio berwarna

kuning, oosit terbesar berada pad a

vitalogenesis primer dengan timbunan

glikogen dan lipid, ukuran 151 ,01 -

2,87 mm;

3. Induk betina dengan telur berwarna

coklat oosit terbesar berada padavitelogenesis ·-ke-2 dengan glikogen,

lipid dan protein mulai muncul, ukuran

286,24 - 9,53 nun;

4. Induk betina dengan telur keabu-abuan,

oosit berada pada stadium lanjut plak

protein lebih besar dan lebih banyak;

2

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com


[umal Ilmiah Exacia VoL1No.3 [anuari 2009

5. Telur menetas, oosit berada pada

stadium akhir dari proses vitelogenesis

oosit terbesar yang kaya dengan

timbunan plaquet dan bungkus viteline

sudah berkembang ukuran 382,57- 6,74

mm.

6. Betina berganti kulit (molting) ukuran

rataan oosit mencapai 1527,46 : t 5,33

mm. Kebanyakan ·dari oosit telah

dilepaskan oleh sel folikel yang

dikelilingi bungkus vitelin.

Proses vitelogenesis

Menurut Meusy " & payen (1984)

vitelogenesis adalah tahapan reproduksipada krustase berupa akumulasi sejumlah

besar kuning teIur, tetapi mungkin tidak

hanya itu dengan internalisasi precursor dari

ekstra ovari yang disebut vitelogenin. Hal

in i berpengaruh terhadap keserentakan dari

semua oosit, rnisalnya sernua oosit yang

mampu mencapai akhir dari

previtelogenesis. Proses vitelogenesis

demikian umum pada beberapa kelompok

krustase, terutama pada insekta, amphibia,ikan, dan burung.

Tiga aspek penting dari vitelogenesis

adalah:

I. KontroI endokrin dalamproses

vitelogenesis;

2. Previtelogenesis adalah fenomena

kontinyu, sedangkan vitelogenesis tidak

kontinyu dan dapat dihambat atau

dipercepat oleh musim atau kondisi

buatan;3. Keberhasilan vitelogenesis adalah

kriteria untuk konsep pubertas pada

krustase betina.

Vitelogenin krustase adalah merupakan

protein dengan bobot molekul (BM) tinggi

bersatu pada lemak (lipid) dan glukosidadan '.grup karotenoid .prostatik, Pada saat

vitelogenesis bekerja, terdapat

penggabungan karotenoid ke dalam

vitelogenin dalam warna yang cerah. Olehkarena itu pada hewan dengan eksosekleton

transparan (udang) dapat terlihat dengan

tanpa membedah udang.

Melalui pengujian mikroskopis pada

betina segera setelah ovulasi dan ovipositon

telah ditemukan bahwa di bagian tepi

ovarium berisi struktur yang aneh. Ovari sisi

dalam trabekula yang kosong akibat ovulasi

beberapa waktu sebelumnya dengan sel

bertangkai yang menonjol keluar.

PERKEMBANGANJANTAN

REPRODUKSI

Kelenjar androgen pada krustase

pertama kali dilukiskan ol~h

Charniaux-Cotton (1954) dalam Orchestia

Amphipoda. Setelah itu kelenjar yang

mempunyai fungsi yang sarna diidentifikasi

pada beberapa spesies ordo Malacostrac~

Kelenjar androgen mengeluarkan sekresi

banyak hormon, kelenjar hormon androgen

yang ambil bagian dalam pengaturan

diferensiasi seksual dan perkembangannya

(Katakura, 1984).

Nagamine et al. (1980)

mendapatkan bahwa terdapatnya kelenjar

androgen adalah sangat penting untuk

perkembangan dan regenerasi karakater

.sekunder dati udangjantan. Lebihjauh Sagi

& Cohen (l990) mempertunjukkan bahwa

terdapatnya kelenjar androgen sangat

penting untuk diferensiasi morfologi.

Walaupun demikian hubungan antara

kelenjar androgen dan stadium reproduktif

tidak jelas benar. Kemungkinan adalah

bahwa kelenjar tersebut mengatur aktivitas

reproduksi dengan kata lain untuk

menstimulasi diferensiasi karakter seksual

sekunder dan diferensiasi morfotipe. Oleh

karena itu secara histologi, kita

membandingkan karakteristik kelenjar

androgen .dariudang galah pada morfotipe -:,yang berbeda. ..

Dalam pengujian perkembangan

seks jantan menggunakan prosedur histologi.

Testis, saluran sperma, dan kelenjar

androgen dibedah, dan difiksed dengan

larutan Bouin selama 24 jam dan kemudian

dicuci daIam etanoI 70%. Sarnpel testis dan

saIuran sperma ditimbang untuk

menghitung GSI (sebagai 100 x bobot testis

dan saIuran sperma Ibobot badan (g),. dalampersen) setelah dehidrasi secara seri dengan

etanol dan xylena sampe1 yang difiksed

di-embedding dalam parafin, kemudian

dipotong dengan ketebalan 3-5 mm.

Potongan diwarnai dengan Carazzi's

hematoxilin-eosin untuk pengamatan

3

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com


Jurna 1Ilmiah Exacta Vol. 1No.3 Januari2009

histologis di bawah mikroskop. Untuk

mikroskop elektron, kelenjar androgenic

difiksed dalam es, 2% paraformaldehida

dalam buffet glutaraldehide 0,075M asam

kakodilat, Setelah dicuci, jaringan difiksed

terakhir dengan osmium tetraoksida 1 %,dan di-embedding dengan epon 812 setelah

didehidrasi dalam seri etanol. potongan

yang tipis diwarnai dengan uranil asetat dan

lead s it ra t

memperbanyak perkawinan, karena jantan

postmolt dan akhir premolt tidak dapat

mengawini betina,

Tabel I. Bobot badan (BW),. panjang

karapas (Cl.), GSI, panjang relatif

capit (RCL) dan lebar propodusrelatif (RPW) dan SM, OC, Be.

(Okumura dan Tabthipwon, tt)

Morfotipe N BW(g) CL (mm) GSI RCL RPW

BC 40 70.2+33 52.0+0.9 0.49+0.02 4.12+0.02 0.090+0.001

OC 46 ,56.5+2.5 50.3+0.8 0.24+0.01 2.96+0.03 0.107+0.001

SM 40 13 4+0.7 30.8+0.6 021+0.02 7."1+0.02 0.1l1 +0.001

Seksual dimorfisme pada jantan

Tiga morfotipe udang galah jantan

adalah sma ll ma le (SM), orange claw (OC),

dan blue claw (BC) ditentukan dengan

warna capit dan ukuran badan (Gambar 1)

sesuai Kuris et a t. (1987). Wama capit pada

Be biro tu a dan OC, jingga, sedangkan SM

belum berwarna. panjang relatif dan bentuk

capit yang diteliti oleh Okumura &

Tathibwon (tt) seperti terlihat pada Tabel 1

tersebut memberikan gambaran yang jelas

tentang rasio perkembangan organ tubuh.

Panjang capit Be secara nyata berbeda dan

lebih panjang, pada prinsipnya karena

memanjangnya propodus. Jantan 8M paling

pendek dan paling lebar. Panjang dan

bentuk dati capit oc di antara BC dan 8M

seperti halnya yang dikemukakan oleh Kuris

et al. (1987) yang mengindikasikan bahwa

klasifikasi morfotipe demikian sesuai. Lamawaktu siklus molting terlihat sangat panjang

pada BC dibanding dengan OC. Ini sesuai

dengan beberapa tulisan belakangan yang

melaporkan bahwa Be tumbuh lambat

sedangkan pada oc sangat cepat (Cohen et

al., 1981;Ra'anan&Cohen, 1985).

Ganado S om atic Index (GSI) seperti

yang terlihatpada Tabel 1 menunjukkan

bahwajantan Be mempunyai GSI terbesar,

sedangkan anatara SM dan OC tidak berbedanyata. Sperma terlihat pada sahiran semua

morfotipe. Hasil ini mengindikasikan bahwa

aktivitas reproduksi Be tertinggi, tetapi

semua tipe jantan ini mampu untuk kawin.

Lama waktu stadium intermolt pada BC

merupakan c bagian dari strategi untuk

Dipihak lain. basil pengamatan Hadie et al...

(2001 in progress) memperlihatkan bahwa

rasio panjang capit terhadap panjang total

mendekati 1.5 uutuk Be (150%).0.92 untuk

OC (92%). dan 0.62 untuk 8M

(62%).Ke1enjar androgen pada species ini

bersatu dengan bagian belakang saluran

sperma. Bagian dalam dari kelenjar pada

8M bernknrau kecil dan terlihat disusun

oleh jaringan set Sebaliknya. kelenjar padaOC dan Be nampak berisi sel kluster

p ir ar nid a , Ke lenja r pada B C lebih besar dari

keduanya.

Pada semua morfotipe. kelenjar

berisi dua macam sel, yang akan berbalik

(merefer) sebagai tipe I dan II. Sel tipe I

relatif k ecil sito plasm an ya m enyerap w arn a

lebih banyak dibanding tipe II. Kedua tipe

sel tersebut .dapat dibedakan di bawah

mikroskop elektron. .Sel tipe I si toplamanya

. terlihat kepadatau elektron ' yang tinggi,

Sebaliknya sitoplasma tipe IT mempunyai

kepadatan elektron yang rendah. Retiknlum

endoplasmik berkembang dalam sitoplasma

dari kedua sel tersebut, memperlihatkan

bahwa kedua sel tersebut memproduksi

kelenjar hormon androgen. Taketomi (1986)

mengamati keberadaan kedua tipe sel.

tersebut dalam kelenjar androgen Lobster

(Procrambus clarkil), dan

mengelompokkannya ke dalam tipe A dan B.Bentuk dari sel tipe I dan II yang ditemukau

sama dengan tipe A dan B pada P. Clarkil.

Perbedaannya pada rasio dari dua sel di

dalam kelenjar androgenik: di antara

morfotipe pada udang galah belum jelas.

4

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com


[umal Ilmiah Exacia VoL 1No.3 [anuari 2009

Hasil penelitian Okutn.ura &

Tabthipwon (tt) memperlihatkan bahwa

retikulum endoplasma dalam sitoplasma

berkembang dengan baik pada jantan B e ,sedangkan pada oe dan SM kurang

berkembang, memperlihatkan bahwa

aktivitas sekresi dari kelenjar tersebut

tertinggi pada B e . Jantan B e mempunyai

aktivitas reproduksi dari ketiga morfotipe.

Hasil in i memperlihatkan bahwa kelenjar

androgen memainkan peranan penting

daIam memelihara aktivitas reproduksi.

Dalam studi ini, hubungan antara

kelenjar androgen dan aktivitas reproduksi

dipertunjukkan secara histologi. Un~

klarifikasi selanjutnya kerja kelenjar

hormon androgen, sangat perlu untuk

mengembangkan sistem teknik pengujian

dan imunositokimia dengan kata lain untuk

mendeteksi sekresi aktivitas kelenjar secara

langsung.

Tingkab laku kawin .

Perkawinan udang galah dilakukan

segera setelah pergantian kulit (pre mating

molt) pada udang betina. Pada udang. gaIahjantan terdapat tiga bentuk morfologi y~g

berbeda, masing-masing penampilan

mempunyai strategi perkawinan yang

berbeda. SM mempunyai capit yang pendek ,

dan mempunyai strategi seperti ular dalam

perkawinan. 8M berubah menjadi DC, yang

ditandai dengan pertumbuhan badan yang

cepat, belum menunjukan tingkah l~

perkawinan yang jelas. OC berubah menJ~di

BC dan memijah dengan udang betinadewasa. (Cohen et ai., 1981;'<Ra'anan &

Cohen, 1985; Kuris et al., 1987).

Ling (1961) melukiskan, bahwa

udang galah yang akan molting ditandai

dengan menolak makan, pergerakan lambat,

otot daging berwarna putih susu, matasuram, terdapat bayangan kulit baru di

bawah kulit lama. Segera sebelum berganti

kulit badan udang menjadi kaku, kemudian

diikuti dengan pecahnya gari~ molting(molting line) di antara chepalothorax ~an

abdomen. Udang kemudian

membengkokan badannya menyerupai

huruf U, sehingga garis molting bertarnbah

lebar dan tubuh udang menyembul keluar,

Pacta posisi demikian udang melakukan

flexing, dan udang secara pelan-pela~

keluar dari kulit lama. Setelah keluar dan

kulit lama, udang melakukan flexing

beberapa kali lagi untuk menjauh dari kulit

lama (kemungkinan sebagai pertahan agar

tidak dimangsa), kemudian berdiam did

hingga kulit keras, Udang mulai mengeras

setelah 2-6 jam setelah berganti kulit.

Betina yang siap kawin dan

berganti kulit, diduga mengeluarkan sejenis

harmon (feromon) tertentu yang terdeteksi

olehjantan sebagai undangan kawin. Sinyal

tersebut ditanggapi oleh jantan yang

kemudian mencari dan mendekat kepada

betinadan

mengamankan dalam teritorinya.Pada jantan morfotipe B e , udang betina

dilindungi di antara rentangan kaki jalan

kedua udang jantan (Gambar 2) selama 2

jam setelah berganti kulit, pada saat

eksosekleton udang betina mulai mengeras.

Udang jantan kemudian

menjulurkan kaki jalan ke-1 di antara kaki

jalan betina untuk membersihkan bagian

thoraks, di mana sperma akan di tempatkan

(memakan waktu 10-15 menit) , Mungkin

in i juga rangsangan bagi betina .untuk

mempersiapkan perkawinannya ... Deng~

kaki jalan pertama dari udangjantan,.u<fmlg

betina dibujuk untuk membalikkan

badannya 1800 dengan posisi setangkup

dengan posisi kaki jaIan ke-Iima dari udang

jantan tepat di antara kaki jalan ke-4 dan

ke-5 udang bet ina. Dengan pergerakan yang

cepat, udang jantan menarik udang bet~~

untuk merekatkan tubuhnyadengan POSISt

setangkup. -Bersamaan dengan itu ud~g

jantan memindahkan sperma kepada betma(merupakan masa semi fluid kenya! dan

padat) , proses ini hanya memerlukan waktu

beberapa detik saja.

Setelah 2-3 jam kemudian udang

betina ovulasi dan oviposition seraya

terjadi pembuahan dar i mas a sperma tadi,

telur dipindahkan dengan kaki jaIan ke

kantong pengeraman (brood chamber).

. Pada perkawinan dengan jantan SM

polanya terlihat berbeda. Jantan SM tidak

melindungi seperti halnya jantan Be ,sebaIiknya jantan SM akan menyusup di

bawah betina mengambil posisi telentang.

Pada akhir kopulasi, jantan 8M akan

memutar 600-900 dan melilit, mungkin pada

5

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com


[umal Ilmiah Exacta VoL 1No.3 [anuari 2009

proses transfer sperma. Selanjutnya proses

ovulasi dan fertilisasi seperti halnya yang

pertama.

Pada jantan OC, belum ada

literature yang membahas maupun

pengalaman penulis tentang bagaimanaprosesnya. Diduga jantan OC tidak

melakukan perkawinan, yang ditandai

dengan laju pertumbuhan yang tinggi

(Cohen et al., 1981).

Waktu perkawinan dapat terjadi

pada siang bari, bahkan mungkin ini waktu

yang. tepat sehubungan dengan sifat

nokturnal pada udang galah (terutama pada

pengamatan di akuarium), Tetapi rupanya di

kolam juga tidak jauh berbeda, penulismengamati bahwa ovulasi terjadi pada

waktu menjelang sore sekitar pukul15.00.

Telah diketahui bahwa oviposition

tidak tergantung pada keberadaan udang

galah jantan. Ling (1961) melaporkan

bahwa udang matang setelah molting tapi

tidak kawin akan melepaskan telur setelah

24 jam, tetapi telur akan rontok setelah 2-3

hari. Pada udang galah tidak semua telur

matang diovulasikan, beberapa ditemukandalam ovarium. Ovarium yang tidak kosong

setelah ovulasi sering ditemukan pada

krustase umumnya.

Fertilisasi

Udang galah termasuk ke dalam

hewan yang fertilisasinya di luar tubuh

(external fertilization). Udang galah

mempunyai sepasang ovari, sepasang'oviduct, dan sepasang. gonopores

(O'Donovan et al., 1984). Fertilisasi terjadi

segera setelah pemijahan dilakukan dan

jantan memindahkan sperma ke kantong

sperma udang betina (spermatecba).

Fertilisasi itu sendiri terjadi pada saat telur

diovulasikan menuju ke kantong pengeram

udang betina pada pleopoda 1-4.

Embriogenesis tetjadi selama dalam

kantong pengeram yang dipengaruhi olehIingkungan. Misalnya pada M amazonicum

diperlukan 12-15 hari pada suhu 30±1°C

(Guest, 1979). Pada M australiensis

memerlukan waktu 41 hari pada suhu

19-23°C Ruello et a/; 1973). Sedangkan

pada udang galah M rosenbergiidiperlukan

waktu 21 hari (Ling, 1969).

S ex rev ersa l

Berdasarkan hasil penelitian bahwa

udang betina yang lebih muda dijantankanhas!lnya lebih sempurna daripada yan~

lebih. tua sewaktu diimplantasi dengan

kelenjar ~drogen. Nagamine et a1.(1980b)menduga bahwa jaringan gonad yang belum

dapat dibedakan adalah labil untuk

sementara waktu tetapi akan tumbuh sejalan

dengan umur, seperti halnya pada vertebrata

(Austin & Edward, 1981).

. Nagamine et al. (1980a)

menemukan kesamaan deformitas vasad~ferentia pada beberapa udang yang

dijantankan. Banyak jantan baru yang tidak

dapat kawin dikelompokkan sebagai jantan

~C, yang menurut Ra'anan (1982)

mempunyai keberhasilanperkawinan yang

rendah dan tidak ganti kulit menjadi jantan

BC, meskipun ukurannya lebih besar.

Analogi dari basil tersebut ditunjukkan oleh

Sagi & Cohen (1990)dari pemotongan

kelenjar androgen jantan kecil. Jaw

penentuan fungsi ovarium mulai terlihat

dalam juvenil betina dengan panjang

karapas 7,5 mm. Di bawah ukuran ini

implantasi kelenjar androgen menyebabkan

perkembangan testis, penekanan karakterbetina hampir sempurna (hanya tersisa

lubang kelamin betina yang tidak

berkembang), dan diferensiasi kelenjar

androgen dimulai dan menuju

perkembangan yang sempurna. Di atas

. ukuran ini jaringan impJan tidak dapat

menyelesaikan secara sempurna pergantian

fenotip kelamin; walaupun tingkah laku

kawin dan tanda kelamin sekunder muncul. 'tetapi terdapat ketidaksuburan dan

kerusakan saluran reproduksi internal.

Sagi & Cohen (1990) melaporkan

keberhasilan perkawinan dari 2 jantan

andrektomi (betina barn) menjadi jantan

normal. Seks rasio dari keturunan pada

persilangan ini 108 : 1 dan 458:0,memberi

dukungan pada dasar yang konsisten,

meskipun tidak sempurna, mekanisme

penentu kromosom jenis kelamin ZZ/ZW

pada.Macrobrachium.

6

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com


[umal llmiak Exacta VoL 1No.3 [anuari 2009

Kesimpulan hasil penelitian Sagi &

Cohen (1990): Pertama pembalikan kelamin

jantan secara sempuma kelihatannya bisa

dicapai dengan andrektomi pada ukuran

yang lebih besar (bobot badan 0,96g)

daripada impIan androgen ke betina,

Asimetri pada perkembangan stadium

dimana kelamin udang galah dibaIik

(reversal) mungkin konsisten dengan genetik

dan kontrol endokrinologi dan penentu

kelamin pada Malakostraka. Gen penentu

betina akan diekspresikan jika faktor

penentu jantan ditekan. Untuk

perkembangan dari suatu pemunculan

fenotip jantan fungsional awal dan

penekanan sempurna dari gen penentu betina

harus dicapai. Penghambatan tekanan dari

gen penentu betina menyamai tahap

selanjutnya dari perkembangan, waIaupun

begitu ekspresi masih dimungkinkandari

fenotip betina yang lebih dominan.

Kedua , seks rasio rataan dari dua

persilangan normal dilaporkan oleh Sagi &

Cohen (1990) yaitu 1: 1,08 (873:939),

sedikit lebih condong ke betina dari yang

dilapockan Malecha et al. (1992). Perbedaan

seks-rasio demikian ini mungkin

mencerminkan pengaruh lingkungan, sama

dengan yang dikerjakan pada pemeliharaan

di kolam.

DAF f ARPUSTAKA

Austin, C.R. and R.G. Edward. 1981.

Mechanism of seks-differentiation

in animal and man. Academic Press,

,d'... New York. NY , 603pp. DalamMalecha, SR., PA Nevin, P.

Ha,L.E. Barcj, Y. Lamad rid -Rosa ,

S. Musano, &D. Hedgecock. 1992.

Sex-ratio and sex-determination in

progeny from crosses of surgically

seks-reversed frehswater prawns,

Macrobrachium rosenbergii.Aquaculture, 105: 201-218.

Charniaux-Cotton, H. 1954. Decuverte~ chez un crustace ampbipode

(Orchestta gammarela)d'une gland

endocrine responsable de la

differenciation des caracteres

seksual primaires et secondaries

males. C.R. Hebd. Seances Acad.

Sci. (Paris) 239: 780-782. In :

O'Donovan, P., M. Abraham and D.

Cohen.1992. the ovarian cycle

during the intermoult in ovigerous

Macrobrachium rosenbergii.

Aquaculture, 36:347-358.

Cobb, I.S., G.R. Tamm, &D. Wang. 1982.

Behavioural mechanisms

influencing moult frequancy in the

American Lobster Homarus

americanus Milne Edwarss. J.

E xp .Mar. B io I Eeol. 62: 185-200.

Cohen, D., Z. Ra'anan, &T. Brody. 1981.Population profile development

and morphotypic differentiation in

the giant freshwater prawn

Macrobrachium rosenbergii

(deMan). J. Marie. Soc.I2:

231-243.

Fish, J.D. & G.S. Preece. 1970. The anual

reproductive patterns of

Bathyporeia pilosa andBathyporeia pelagica (Krustase:

Ampbipoda). J. Mar. Biol. Assoc.ux., 50:475-488. Dalam Hill, s.r,& T.J. Wassenberg.· 1992. Prefer-

ences and amount of food eaten by

the prawn Penaeus e scule ntu s over

the moult cycle. A us. J. Mar.Freshwater Res. 43:727-735.

Guest, W. 1979. Laboratory life history ofthe Plaemonid shrimp

Macrobrachium amazonicum(Heller) (Decapoda,

Palaemonidae). Krustasena, 37:

141-152.

Karplus, I., G. Hulata, D. OYama, & R.

Jaffe. 1992. Social control of

growth in Macrobrachiumrosenbergii. Ill.The role of claws

in bull-runt interactions.

Aquaculture, 105~281-296.

Katakura, Y.•1984. Seks-differentiationand

androgenic gland hormone in

terrestrial isopod, Annadillidium

vulgare, Symp. Zool. Soc. Land.

7

5/11/2018 130918 (1) - slidepdf.com


Jurnal Ilmiab Exacta VoL1No.3 [anuari 2009

54:127-142. In: Malecha, SR., PA

Nevin, P. Ha,L.E. Barcj, Y.

L am ad rid -R osa , S . Musano, and D .

Hedgecock. 1992. Seks-ratio and

Seks-determination in progeny

from crosses of surgically seks-reversed frehswater prawns,


Aquaculture,105:2Q!-218.

Kuris, M.A., Z. Ra'anan, A Sagi. & D.

Cohen. 'I 987. Morphotypic

diferentiation of male Malaysian

giant prawns, Macrobrachium

rosenbergii, J., Crust. Bioi; 7:

219-237.Ling, S.W, &AB .O . Me ric an , 1961. Notes

on the life and habits of the adultsand larval stages of

Macrobrachium rosenbergii(deMan). Proceedings of Indo

Pacific Fisheries Conference, 9th

Session, section II, p. 55-6 L

Ling, S.w. 1969. The general biology and

development of Macrobrachiumrosenbergii (deMan). FAO. Fish

Rep., 57(3): 589-606.

Malecha, S.R., PA Nevin, P. Ha,L.E. Barcj,

Y. Lamadrid-Rosa, S. Musano, and D .

Hedgecock. 1992. Sex-ratio and

Sex-determination in progeny from crosses

of surgically sex-reversed frehswater

prawns, Macrobrachium rosenbergii,

Aquaculture, 105: 201-218.

Meusy, 1.1. & G.O. Payen. 1988. Female

reproduction of Malacostracan

Krustase. Zoological Science. 5:

217-265. Nagamine, C., AW._

Knight, A. Maggenti, and O.

Paxman. 1980. Effects of

androgenic gland ablation on male

primary and secondary seksual

characteristics in the Malaysian

prawn, Macrob ra ch ium ros enbe rg ii(de(Decapoda: Palaemonidae), withfirst efidence of induced

ferminization ill a

non-hermaproditic decapod. Gen.

Compo Endocrinol. 41: 423 -441 .

Nagamine, C; A.W. Knight, A. Maggenti,

and G. Paxman. 1980b.

Masculinisation of female

Macrobrachium rosenbergii

(deMan) (Decapoda: Palaemonidae)by androgenic gland implantation.

Gen. Compo Encrinol. 41 :422457.

O'Donovan, P ., M. Abraham & D .Cohen.1984. the ovarian cycle

during the interrnoult in ovigerous


Aquaculture, 36:347-358.

Ra'anan, Z. &D. Cohen. 1985. Ontogeny ofsocial structure and population

dynamics in the giant freshwater

prawn Macrob ra ch ium ro senbergii

(deMan). In: "Crustasean Issues 3:

Crustasean Growth: Factor in Adult

Growth, II (Adrian Wenner, ed.), p.

277-311.

Ruello, N. V., Moffit, P .F., and Phillips, S.

G., 1973. Reproductive behaviour

in captive freshwater shrimpMacrobrachium australiensis

Holthuis. Aust. J. Mar. Freshwater

Res., 24(2): 197-202.Sagi, A, & D. Cohen. 1990. Growth,

maturation, and progeny of sex

reversed Macrobrachium

rosenbergii males. World Aqua

cult .• 21 (4): 87-90.

Schone, H. 1968. Agonistic and sexualdisplay" inY" aquatic and

semiterrestrial Brachyuran crabs.

Am. ZooL, 8: 641654. Dalam

O'Donovan, P., M. Abraham, and D.

Cohen. 1984. the ovarian cycle

during the intermoult in ovigerous


Aquaculture, 36: 347-358.

Segs], E. and A. Roe., 1975. growth andbehavioe "post juvenile

Macrobrachium rosenbergii(deMan) in close convinenment.

Proc. World Maricult. Soc., 6:67-88.

Man)

8

Download - 130918 (1)

Top Related