0,1/ rathayibacter tritici ,& ,-./ 69š ˜ / ˙˝˛ ˇ ˆ / n rathayibacter tritici zgurskaya...
TRANSCRIPT
����� ��� � ����� ��� � ���� /����� /��� ��!")$(/�&'�� ()*+
���
,&�� ,�-./Rathayibacter tritici0,1/ ,� �23�4 ���56/�7 �� 8� Anguina tritici ��
�69 �:�; < �= >�� ,&4� �?&73
�7�@; <A3�3�7( ,�= 6�@3 B(����@� <A3 C��@ BD�73,!/ �EF, G�� �(
�6�H"
,&�� ,�-./( Rathayibacter tritici )0,1/ ,� ��F3�4 6/�7( Anguina tritici )�69 �:�; < �= >�� ,&4� �?&73 �� 8F6" ��
<7I�9 JF��K � ���� ��L�F��K � 3�,C�,9 �3,M �� .JF��K 8F3 �� �6 OI�� �� 6P/�7 8PF3 �� 8P� P���5 8&�,P9 �3,M
CQ�R S,�� ,&4� �F� � )�3 J��CFU(TU(/ �75�� ��� V6� F6/�7 G� W ,&4�)C�� XF �3 J�� (Y,1/ J�4 <� ,Z�
�� ,&4� >M7 �3�� <� �K �F3�4 J�4 � 6/�7 ��,9 .CQ�R �� 6/�7 Y,1/ �3[�� �3 ,&�4 �CFU(TD�3 ,&�4 G�/ ��� V6� �
6� � C�� ��7 )>F,&�3 ,\?� $K � �6 ���/ 6/�7 (��� ]^&=3 C 367 �3� .8F3 ���� ��F��3 CP4,@ <P4 6P ��3� ��P7 8�"
_�� � ���� ���`/ ^�4 ,&4� ��4 C�� <� 6/�7 B ,�9 C!a <7�9 6�7 �6��� �K <� C�'7 [F,9 F b�a .6P/�7 <� 8F3 <� <a�/ �
�� ,&4� �;`&=3 >M7 < �= <� ,&4� �?&73 3,� �K ��a� � 6 �)�9��AK >1� (BC�3 ��,c@3 8F3 ,&�� <� ��3� ��a� ��&
3� 6/�7 673�&� 7�[d6F�7 <&F�3�.��[�� �3 ��= 6/�7 ,LF� V��� <� F �6 � ,&�� 8F3 ��7aB���H/ ,�'� �� <� >�?&� e�/�3 �
6/�7 W ,&�� � ,&�� W��9b�� ����9 ��[�� ���� ,/B ���� 3 �6 6F6�/ ��9 �� �K �F3�C�.
�f3� � 6��� :>M7 B6/�7 Y,1/B�69 �h� 3[A9 6/�7 B�69 �:�; < �= ����
<�6?�
����� �� ��� ���Anguina tritici (Steinbuch 1799)
Chitwood 1935���� �� ���� ������� ���� !���" #�$
%&'��()���**+ ��, )Infective stage (��� !�/� ���"�� .
�� � ��,� ,1234 �� �,5 #��/�� ��� ���6 ��� %&'�� !�
78� 97#��+ ��� ��, �,:; $#) 8� #%� �� �,5 %",5)<��
)�,(��(����� .���,; �� �� ���� %�+ �7�=#���/�� ���,2 /�
5����� �� �,$���>� �?�+ ��� ���� ���6 �#���/�� $��� 8�5%�2
�!��@5�!� ���A2�� �, .�� ��� ��� �! $���� �� �� ���$
�� <6�5�7,��B#C�DC�2+�� %&4 8� �D��� � C�D <��5%�",
E.���� #���2�� � C�2+� F��� C,1?�� G���� %� #��>� ��H?�� $C8���?+ ��I?�� $�I"/7
J.���� ��2�� �K"/7$#���8�� ��H?�� $C��� C8���?L M,&� ��K?��
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18
��� � ����� ��� � ���� ����� /����� /��� ��!" )$(/�&'�� ()*+
��N
M���*� �O��;Rathayibacter tritici Zgurskaya 1993�
R. iranicus Zgurskaya 1993 <��� P��6 �7����� � �����Q�
#�"5M��*� R�� � %",Dilophospora alopecuri (Fr.) Fr.
�� �"��.�� �,&+ S<H�T�� )�(C�2+��� #��U3V �:�UW C��D
�O; %",5 <��� C���� <��� �Annual ryegrass toxicity
(ARGT),+ %���� �� ������ X,���I�� C�DAnguina tritici �
A. funsta ��� #�?� ����2I(� Y,I���I��8� ���A2�� �� � ��� .
ZD �>) ��� #�? �*V��� X,�I��,+ %� X�[�� 8� �:� C�2+�� %+
Z�I�� #��U3V C��� ��� ��� $Z!/�) \�"�� ��� C��D ]���5
�(,&�$���,7 %�!� !�� �4��5 )Epicuticle(/��( �� ����
C�2+�� � ��,)C�2+��� X,3T+(���^ %��'� �!� �� C����_�
�� ��� .� �&!�� ��+ S�)EE(C�2+��� %�+ ����� #�?� <����
ARGT $��� ���� �!� �� �� C�D��� %� �>*� �U3�V .��>)
Z�D ���*�2I( `��_ %�� ���*V)Lectin(����� ������ `�",7
)Surface coat ( �����"� ����� %��� C�2+���� %���(�� #��U3��V ��
��+���� .C�2+��� #��U3�V �� ����� `�",7 ��*�2I( `�_
Pasteuria penetrans C�D���� %�Meloidogyne incognita
�Meloidogyne javanica /� ���� ���" a�?�� )J��.(
X��� ��,�� �� �,5 b�_�_�� �� �__�� C��D M��*� ���� �
c�,! )�O�; %�",5 C�2+��� %� ��,($����"� %�2I �!� %��
�+���� �!� 8� %�+ �!��D��� 8� �>4,� <��6 �;�� ���,D %+
X�� d, �D2����� ]�� �,"$e:�*23�D ���� �! f�)g$h$N$
i$Ej$EJ�Eg(���� ��?� ����� #,*+�� #) �&� �(� .��
C�2+��� ��kl�� ��" �:� F�_�� !�Rathayibacter tritici ���
� m��� �� �Anguina tritici �!����L �C�2L��� X��_2� �� #)
M�*� �O; %",5 <��� ����� �,".
i�� � �3�� �
<�!/j�?�/ <F� 6/�7 )J2(
%�>� C��� \��_&� %�!�� ���� Anguina tritici)�� �� ���($
X�� C���:� X,&�� �� EjC���1� 9I2�!�� �;�� )C���'�
�;�� X�:^ Z!�� �!�&+ ,T�D (%_�6� �� b�� %��,�A� ��e
�� $��� 8� 97 �� ,?23" )<!�2��� ���_� n$b��� %�� gN
����� �)� n_�" ���� ���6 <!�2�� ���.�;�� b�� !� ��
�D��� 8� C��!85]���!��� ��� �(� C�D��� %�_� #�" ]��5
X�� 8�$�%%&���79*$X�� � ��,� ��"�2� �� �D �7 8� 9Jg
����� f�6 o�� 8� ���A2�� �� ���� C��D��� X��:^ � ���8
�" C8����4�.
8� C��� C�D��� %�>� C��� C�2+��� ���2�� $�O�; %�",5
b�� %� �D���J��p&@ q��:� �� ����� Jjjj�� ��'��
�" ���� ���6 �&�� �*7 S��,�� �2) �2�( �&��)E(C��� 9T� $
��� C�� �D��� 8� C���:� $#�" <!�2�� 8� #�*�W�NBYA
)C��'J�!��, M�� $���) �*�� ��� ���[� M�� JjM���
��_� n) �2�( S! �� /+,&� (�" ���� ���6 .C�� %�I!�,4� ���
C���� ��(� $���I ��"� C�2+��� %�,� r�D s,^ �?+ ���
��2) t,�� ��kl�� M�� � C�2+�� 8� ��� #�,� C��� 8� #�*�W�
��:4 $��� �� S��,��Jjjjj���" <!�2�� C�D��� !� 8�
�8 �� #��&��� ��� �"�+ #� %!�� <!�2�� m�5 C��' C�D ��,+
X�� � �!��� `!��8) C��� $#�D��� !� 8� ���) ��� %� C�D ��D
�^�� ���6 ���A2�� ��,�.
<�!/ ,&�� j�?�/ <F�
�O�; %�",5 C�2+�� %� ��,() #�D��� %",5 8� u; C���_�
)�e�>" %_�*� 8� ��" %�>� (�� #���+ <�' 8� 9�7 � ��4 n)
�?�+ ���� C�� #) ��2�( �&�� ZD� S! ���' <!�2�� ��_�
NBYA b��� %� � �" ���� �?+ �C���� �� 8�� J�%�4��
�2�� %H ���� �!��� C��� .�*&+ C�2+�� �1�� %� <!�� ��8 C�D
%� 8�� %� 8� 97 s�1*�� %�� b�,; )Pin point ( � ��" �D��v
���� ��2� ��&�� S�! ����'��6 %�� 8�� w*7 8� 97�.�!����*"
#,���8) x����� ���� C�2L���� %��,� ���� ���6��2^� C���D C���D
9*��4Rathayibacter )M���*� �O��; %��",5 ����**L ����1!� (
)X��4 E(�" M�1�)E�.(�� C�2L��� #,�3��T�,� %�>� 8� 97
�����:� $���6� X�!���� o�� 8� ���A2���� ���� $<!�2���� ����_� n)
�*&L ��*D� <�K?� C�D�'��)Colony Forming Unit()CFU (
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18
,&�� ,�-./ Rathayibacter tritici0,1/ ,� �23�4 ���5 6/�7 �� 8� ...
��i
��6a(.<7�9 �� �M3,&�3 V�;�`= �=,� Rathayibacter tririci �R. iranicus
;,[5�b�Rathayibacter tririci Rathayibacter iranicus
8� ���A2��:
�(,*!� +{
b�*���U� +{
8� ���� ��(,�:
/L,&� +{
8,2L��^ +{
8��L,� +{
M�:W | <�� �;���%+{
MR +{
+:�U~� n�,4{:�A*� n�,4
�� ��:� `!��8) �D �� G��*2� #) ����6 ���A2��� ��,�� � ���!�
�^��.
,&�� ,�-./ Rathayibacter tritici �3[�� � �?&73 �F3�4 ,�
6/�7 ����
��� �� m�5 C8�� ��,() %",5 <��� C�2+�� �� ��" ���� C�D
M�*� �O;:���:4 ���2�� `!��8) !� �� C��D��� 8� �!��D
� �� %������4 c���v ���AD �� C�2+���� 8� C����� #,�3���T�,
�p&@ �� C�2+��EjhCFU �" ���� ���6 .��� `!��8) C�D����
��!��� ���:� C�2+��� ��� ���� x�� #��8 b�� G3' .%��
C�,W b��� %�� M�� c��v $����� Z� b�� %� X�� c�v %+
$`�" $���>V $%�� $�� C��:� c���v G���� %� � ���� S!
��,� C�2+�� �� x�� �� ���� �?D .97 %&;�^�� C�T� 8�
S�(� C�� ��D���� 8� M��+ �D C�D��� $��" ��:� #��8 #�"
%8�� ���N#��I�� )gjj`�� (n) ��� ���� !��*V $<!�2���
��" ���� ,?�23" ����+ <!�2�� ��_� .���:4 9T��J�jjj
c��v 8� M��+ �D 8� ���� �D C�8� %� ���)C��D���� #�,*� %�
`!��8) (+ #��8�� %����4 �,W %� !��� S�!�/ �� ��� �"�
��" %^��e� #��&� �D <!�2�� m�5 %� ��� 8� %&;�^ .�� �D��"
���_� n) ��� x��� �� %�+ ��,� �!�D��� <��" `!��8) !�
��,� ��" ���� ���6 <!�2�� .#��&� d,� 8� `!���8) ��,�� C�D
��6 �� �I�2��7E�����' `!��1*� � ��2� �2�� ��jM���
�,� m�5 .���&� ��D �� ��!��� �?�+ ����� S�! �_^ #. �!�
#��&� $#���>� ��H?�� �I"/TD��� ���� ���_�_�� %��&� �� �D
�~+����' b�����' %��4�� �����±JJ <6����' �J±Ej %��4��
�2�� �" ���� ���6 8�� ��� �� U��� � ���� .��,�� M��*� ���
x�6 Z6� ���A2��)Qods (��;� � b�_�_�� %3��� 8� %+ �,�
�>� ��� �,� ��" %.��� �����Db��� %� �"�+ 8� <U6 �j8��
�2�� %4�� ��>V �� ��" �/�(��� ���� .|�! �� `!���8) !�
�� �^��[� ����L ��WE��" M�1� ���K� .
6/�7 0,1/ ,� �:�; < �= ,&�� ,�-./
��AD �� C�2L��� 8� C���� C��D��� ���2�� /� `!��8) !� ��
�p&@ �� c�v C��DEjg$Ej�$Ejh�Ej�CFU C���� C�2L���
#��8 b�� %�� ����� �?�D � `" $��>V $�� $S! $Z� C�D
���" ���� x��� `!���8) C��D���� #�,*� %� %����4 �,W .
C��D��� $���" ��:� #��8 #�" C�T� 8� 97 %&;�^�� 9T�
%8�� ��6 �� S(� C�� �D���� 8� M��+ �D�N !��*V #��I��
��_� n) �� ��� ��" ���� ,?�23" ����+ <!�2�� .��D 8� 9T��
c�A" ��� C�� ��� ��>V $%����4 �,W %� $�D���� 8� M��+
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18
��� � ����� ��� � ���� ����� /����� /��� ��!" )$(/�&'�� ()*+
�hj
��" ���� ����6 9+���7 C��27 #��� ��;�� S! 8����) .C����
C�27 #�" S?5 8� C���,&4 b��� ��,�W C��� %�H � ��D
C�27 $�>) %3�+ �� �D n,�W�� %�U*7 #) <5�� %+ �I�2��7 C�D
��6 %�H �,� ��" ���� �C��� ��!��� .�� ��D��� m���� #�/���
8� �:� f&2�� C�D����Jg��" %3�!�_� �H!��I! ��� ����� .
���_� n) ��� %�+ ���,� �!�D��� <��" `!��8) !� �� �D�"
��,� ��" ���� x�� <!�2�� .8����) C�� ��� �L�' ��3�
�� �6�� �7 �� |! b�,; %� �;�� |! � ��� %�L ��� 8� ���A2��
%��!��8 ���� �,�� x���I:�g� ���,� ���! $ ����� C�� 8� %��4��
I���I��,SV,+ �� C�, Y�!�� R�/�� !���)4x (��3��
�,� ���!�� � ��D�?� <��6 �>) �L�')<K" J.(#�/��� %�V���
b��L�' �&� %� �;�� S! 8����) ��� C�� �D��� �+�'
�8��� <��6 �>) Zp*�� ���3� �(� �,U C��� c�2�5� ��&� %��
b�,�; %�� $f�&2�� C��D���� ��� ��� �L�' #�/�� ��!8
��,� %3!�_� <��6 �?V ���)�� .��D C�8� %�� `!��8) !� ��
������" %2^�� �p �� ���K� .
<P �= ,&�P� �P�� C�P� <� 6/�7 b�a �H�3 ���,�
�69 �:�;
<���� C�2L��� ��*&L 8� C����_� ���2�� $`!��8) !� �� %�",5
S�! 8�����) C��' C�27 /+�� �� Y,( %&��� %� M�*� �O;
�!��� %2?@) �;�� )�2� �2�� S! ���' ��6 (c���W� �� �
8� C���� � Z(��� ��� ��� �?D $�2� �2�� �� %&;�^ %� #)
��" ���� ���6 C�2+�� .8� 97Jg��D��� �+�' ��3� ����
�� �*&+ %� �U3 �>) C��� �>4 #�I�� �`!��8) �*�D C�2+
�!��� �?V ���!�� <U6 .��� /�� `!��8) !��M��1� ����K�
�".
k1� � lF&7
�!� �� ���" ���A2�� M�*� �O; %",5 C���� <��� C�2+��
$F�_�� #,�8) M�1� 8� 97 %,��� �� �6��2^� C�D 9*�4 C�D
Rathayibacter)X�����4E(%���,� $Rathayibacter tritici
?� �" ���� a�� .]���2��� 8� 97 /� M�*� ��� C�/(�� ���
X�� 8� x���� �� � ��,� u(�� C�D��� C��' %+ ���� /U� C�D
�I!�2�,^�� � �I!B,(,^�� b��;,[5$%,� Anguina tritici
�" ���� a��?�)E�.(
C����� �� C�2+�� ��kl� `!��8) �� #) �� %�+ $���� ��!�8
#��8 �� ��� C�D ���" ���� ����6 C�2+��� �� x�� �� f&2��
���� Z� C�D���� �� M�*� �O; %",5 C���� Z=�� $�,�
�!��� �D�v #�D��� �� $x�� ���� `" �� .��� $C���� #�/��
�"�� x,I:� %���� C�2+�� �� ��� x�� #��8 b�� .`D�+
�:� %� x�� ���� �� ���� 8� �O; %",5 C���� #�/�� ��
��"�� %���� ��� �*:� �,W %�$C�,�W %�� �?�D ����� �� %�+
��!��H �D�v C���� %,� r�D $C�2+�� �� ��� x�� ���� .
C�2+���� ���� x���� #����� C�D����� ���� %��+ �D���" #���D��� ��
%!�� <�I?�� b�,�; %�� C��� C���� Z!�� $�,� ��" ��,+
�!��� �D�v X�� .��� Z� ���� �� C���� #�/�� ��� x��� ��
C��� C���� #�/��)X��� <�I?� (b���A� �D��" #��D��� ��
�"�� ��� �*:� .)X��4J<K" $E.(����� �� C����� #�/��
S�! ����� %�� �U3 ��� �*:� c�25� #��� $x�� ���� Z�
x��� �����)x��+a(%��� �U3� ��� ��*:� c�2�5� ��� �
�,� �O; %",5 C���� #�/�� �~+��' C���� $�:� C�D���� .���
��� ��U*2�� �*V `!��8) !� 8� ���) ��� %� w!�2 x��� �,�"
�,�" ��,W C�2+�� � ��� x�� #��8 b�� %+ ���,; �� %+
��� `D�+ #) X�_2� #����� � ��� ��(�:^ #�/�� ����! .�/�^� `!
��U:4 #��U3�V %�� ��1*� $C�2+��� � ��� x�� #��8 b��
��1*� ��� !� %+ ��" ��� ���� `",7 %� C�2+�� 8� C�����
��� C�2L�� X�_2� � ��� ��(�:^ `D�+ %� #�/��� !�����*� �����
�� `D�+ C���� ���!)�.(�+ S� � �&!��)EJ(����� #�?� /�
C�2+���� #��U3��V %��+Rathayibacter toxicus C������ <�����
ARGT Z� ��**+ ��(,� C�2+�� S! %+ )Toxigenic (��%� �"��
�����Anguina funesta #) X���_2� #������� f�:���� G��4,�
�� ���� .ZD `!��8) !� w!�2 <���� C�2+��� %�+ ��� #�? �*V
Z� <6��' c�v M�*� �O; %",5 #�,�� q��:� �� �����
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18
,&�� ,�-./ Rathayibacter tritici0,1/ ,� �23�4 ���5 6/�7 �� 8� ...
�hE
0
10
20
30
40
50
60
�����
�����
��
���
0.5 1 2 4 6 8 cont.
(����) ���� ���
>H (.�� �3[��6/�7 C�A�� ,� ,&�� ,�-./ � B ,&�� � 6/�7 G�/ ��� V6� b'@ ,� �:�; < �= ��
��6aD.��� <4 �F�6/�7 � Y= �� ���AK b'@ ,� �FF,&4� �9��AK �3[�� ���,� �� m�&I� �
���� ,&4� � G�/ 673.
���� ��,() #�D��� �;�� �H���
���� Z� aN/gN
|!���� ah/gh
���� �� bN/�J
���� ��>V ch/E�
���� `" dh/J
���� �?D ej
�D�" ej
{X�2'� \�� �� ��" ���� #�? #�3K! c��' �� %L C����� �%��,� ��� �*:� c�25� #��� K�� #,�8) x��� �� �.
{ �H��� ��� �D E��� ���K� �"��.
%� ���6 $C�2+�� �� ��� ��,�� ��� ���� `",7 %� #��U3V
C�,W %����4 ���� #��� 8� n) ��� �(�,�2� C�D,?23" �� %+
�!��H)#��8 `!��8) !� �� ��p �� ����� Z�� 8� �2+ C�D
�,� ��? %2^�� .(m��5 �� C�2+��� �p&@ ��� I� %V ���
!��8) �8��� %� %��/� ����6 ���� �(� $�"�U ��" M�1� C�D
� ��� #) %�� x��� ����� Z�� ����� �� %�+ ��2�:4 X��:
�� ���" ��1!� C���� #�/�� %+ C�,W %� �!� <�� �� �U3V
C��� C���� #�/�� �*�D ���� !� ��)X�� (�� ���" ��1!�
�,� �D�" #�D���.
$���� m���� ��� �O�; %",5 C�2+�� ��kl� `!��8) ��
�� �O; %",5 <��� C�2+�� ��kl� ��� ���� ��(�:^ � m���
�p&@ G3' #��8 � C�2+�� f&2�� C�D $x��� f�&2�� C�D
�" ���!8�� .���� m���� ��� C�2+��� ��p&@ ��D ��kl� #�/��
)C��27 <�5�� �;�� S! 8����) ��� C�� #) �L�' #�/�� (
��p&@ %� �U3 �>4,� <��6 #�/�� %���7 � ������ C��D! ����
%� �(� $�"�� c�25� �,4,� ���� Zp*�� ���3� �L�' <�(�
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18
��� � ����� ��� � ���� ����� /����� /��� ��!" )$(/�&'�� ()*+
�hJ
>n D.6/�7 �� 8� � ��5 C4,@ ,�'�Anguina tritici �� 6/�7 G�/ C�� ��7 ���/ �� 6;�� XF ���9KW ,&4�
�8��� #�K�� M�� �C�������� b���K�� �� ��� �L�' #�/��
���!3�!�_� �?V ���)�� %� $�,4,� <���� m���� #�/��� %
�!��� �A2L� �D���� �� .�p&@ %�&+ �� b��� �� C�2+��� C��D
#��8 8� `�� x�� C�Dgf:�e ���V� ��D��� %��&+ $����
C�,W %� ��" �!�" ��*V b�,�; %�� ��>) m���� #�/��� %+
�,� ��" ����� Zp*�� � ���,+ �+�' .8� 9�7 ��D��� �!�J
�(��+�� �� x�� 8� �:� 8�� ���� C�2 .��� C�2+�� ��kl� #�/��
��p&@ �� ��>) m���� `D��+ � ��� C��DEjh�Ej�CFU
#��8 � C�2+�� C�Dh�N���� %�+ �,�� C��' %� x�� ����
���� x�� #��8 #�" C�T� 8� 97 �>) 8� �>4,� <��6 �;��
�>) ��" f�:e ���3� �(� ��8 C�D��� #��� ���6 ����k $��,�
� /� ��"�� �>) m�� ���3� m��� 8� #�? $8����) ��� C� .
���� 8�� S! 8� �2+ c�v /� �D��� !� .#����ID � ����
)�(C�2+���� ����!8 ����:4 #��U3��V %��+ ������ #�?�� /���
)Rathayibacter rathayi(���� ��� %�)Anguina agrostis(
��� ��>) m���� #�/��� `D��+ � ���� f�:�� GU� �����.
!��2+ %�� �,���� �D���� !� �� ��� m��� #�/�� !�2?��
�,� ��� �� x�� ���� Z� �� � C�2+�� �p&@ .m��� #�/��
���_� n) ��� x��� �� ��D��� %+ �D�" �� ���� !� �� ���
��,� %2^�� ���6 <!�2��$��"�� ��,3��� c�2�5� .b���
�� �D��� !� m��� � #�,� ��8 #��8 #���� /�� ��:� ��� S!
�,� %4,� <��6 ���O� .C��D���� �� ���� m���� `D�+ #�/��
�p&@ %�&+ �� /� x�� ���� �� � ���� S! b�,�; %� �D
#���� ���8 #���8 b��� `D��+ � Zp*�� `�� � Z+ b�+�'
x�� 8� �:� ���)N�(� EJ8�� (�!��� �D�v.
� `!��8) !� 8� ���) ��� %� w!�2 `!���8) �� #) %3!�_�
�O�; %",5 <��� C�2+�� #��U3V ���� %+ ��� #�? $<U6
�� ��� �� � C�D��� %����� Z� c�v ��,�)��2+ ��! (
���� b�,; x�� )#��8 %V ��� �� ����� Z�� 8� ��2+ C�D
�,� ��? %2^�� �p �� `!��8) !� .(�� ���� m���� #�/���
� #����� � `!��8) !� `!��8) �� C���� 8��� � C�2+�� X�_2
�D��" �� %3!�_� �� x�� ���� Z� ���� �� <U6)���� %�+
�,� C�2+�� �� x�� #��� ($��!��H ��D�?�� ��� �*:� c�25�
�(�' �� #��8 %+ � f:�e 8��� %� �1*� ���� Z� 8� `�� C�D
" mm
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18
,&�� ,�-./ Rathayibacter tritici0,1/ ,� �23�4 ���5 6/�7 �� 8� ...
�h�
� ��� �� b�A&� !� $�,� ��" �>) X�_2� #����� `D�+ w!�2
%�+ C�2+��� 8� ��/�� ��� ���6 ��� %L ��� !� ��*D� #�?
�� #) %� x�� ���� Z� c�v r�D #��� �� �U3V ��kl�� %,�
�!� <�� t,�./�!�� ��! G�&4 #��I�� %�+ M,� `!��8) ��
%� �U3 ��� �*&+ ��� C�2+�� ���!��� a�?�� $�,� ��" �
�D��� �+�' %+�2+�� �*&+ %� �U3 C� ��,�� �^��[� ����+
%,� r�D $C���� ��>4 �� C�2+��� ��*&+ 8� /�!�� ��! G�&4
�D��� �? ��D�?� .C���:� $C�27 �� �,4,� C�D��� �� 8�
�>) 8� ��^��[� %+8� ��:� $���,� ����+ ��,�5�� C�2+�� �*&+ ��
�+�' �+$C�2+�� ��kl� ��� ���U3V �>) #�� %� %+ �����^
�,� � ���� ��,.%�+ ��� %2I !� ��*D� #�? /� `!��8) !�
$C��� �>4 %,� r�D ��� /!�� �! G&4 C�2+��� %�� �U3�
� C�2+��� %�� ���� #�" S!�/ � %2"�� �O; %",5 <���
�� �^��[� ����+ ��� #�� %� #) #��U3V �"�� .� �,�&+ S��
<H�T��)�(2����2I(� C��� �,4� %+ ���� #�? /� ��� S���
C�!��L��� ��&7 %�!� � ��� �� � ��� #�� ���� `",7
�� ��� %� C�2+�� %�(�� X�[�� GU� $C�2+�� ��K�7 \�� $�,�"
Z!/) \"�� �� #) X�U� %� � !��� �4���5 $�(,&� ]��5 C�D
���,7 %!�)Epicuticle ( C�,�W %�� ��,� /��( �� ���� %�+
��� ��,7 �� C���_� C�2+���� ��^ /� ���.
C�,4� �� #) #��U3V $��� �,� C�2+�� X�_2� %�8� %+
`*+�� ���( %� �(� $��� ��� X,I��,+ \�� %��!/) C�D
x�� <�� �� ���� #�� %� C�2L�� ��� ��2' C�2+��� �,�A �
%�'�cortical %�X,�I��,+ �� G�!��� GU�� $X,K��,L <5��
%�'� S! #�,*� %� ��� ��� ���� �I!B,(,�� X�: �����.%��
C�,W ��(�:^ ���2'� %+���3�� ���� C���� %�L %�'� !� C�D
�� ����' �� X�25� ��V� �"�� �," .���:4 #��U3V !����*�
X,�I��,+ 8� �>4,� <��6 �36 ��� #�� %� C�2+�� 8� C��!8
�� G!��� ��V� �� %��1*� %+ $�!� ���� �� b�A&� � f:e
�� ���� .Z!/) %+ !� �H!� X�2'� C�2L��� %��"�2� C�D)�(
�^�� �� ���,3� �! X�25� GU� M��� � �D #��� ��&5�� C�D
�� ��� �,".
#���KD � ��U'�;)E(C���� ���� �,�4� %L ���� #�?
C����e ��� �� M�*� �O; %",5 <��� C�2L�� ��~K� ����
%!�� �2' %L C�,W %�L�� �8 /� ��� �,�' #��� ��� %� C�2
%� %� �1*� %�!�� %�L �(��' �� �?� C����� #���) �,�4� ��8
ZD ��!��� C���� 8��� G4,� ��� %� ��� � C�2L�� #��8 .���
!� %� %4,� %� ���6 C�2+�� %+� f�:�� �� ��� 2?+ � �"��
�H!� c�W 8�$C�2+��� %� ��,() ��� #��� G&@� %�",5 <����
�O; /� ��� 8� C��k) %,� r�D <6� � ��!� �,�"$`�_
%�&4 8� C���� ��1!� � C�2L�� ��~K� C��� ��� <5�� �� ���
�� X,>1� #�*QD %L ��� �&=�3� �(� �"�� �� #�,� ��>*?��7
�, ���2'� ��� `_ %LC�2L��� �!���@ ��!� C�D8�� ��l�
L��� %��(�� ��~K� %+ !� �! $�"�� ���� #��� C�� ���2�� �� C�2
%+ !� �!�> �� � ���� M�1� 8� �,�5 $/�� ��� ��� I�
#��/�� C�D C�2+�� !���,� <���I� ��3�� �� %+ ��� <���:� �
C�2+��{��� � ���� {$C�2+��� C����� b��" C�� #) ��!�8
!� �! � $��� ��" �!�?� ���� C���� %+8� ����� C�� #) �!�8
���C����� ����H?V ��� C�� �!�8. �!� b��Uk� !�����*�
`!��8) %� ]��2'� ��>*?�7 ���� �&�K� C�D .
��� ���� ��E&�3
E.# $��U'�;.E��� .M��*� ���� C�/(�� ��� �� <��_2� %���� �����(Anguina tritici)M��*� �O�; %�",5 <���� C�2L��� �
(Rathayibacter tritici) . #�!�7�"�� ���*"��L %��$�D��� ���*" C���� $#��>� ��H?�� $C8���?L ��K?�� �h%�A; .
2. Afolabi, P., K.G. Davies and P.S. O. Shen. 1995. The electrostatic nature of the spore of Pasteuria penetrans , the bacterial parasite of root-knot nematodes. J. Appl. Bacteriol. 79: 244-249.
3. Bird, A.F. and D. Riddle. 1984. Effect of attachement of Corynebacterium rathayi on movement of Anguina agrostis larvae. Int. J. Parasitol. 14: 503-511.
4. Bird, A.F., B.A. Stynes, W. William and W. Thamson. 1980. A comparison of nematode and bacteria-colonized
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18
��� � ����� ��� � ���� ����� /����� /��� ��!" )$(/�&'�� ()*+
�hg
galls induced by Anguina agrostis in Lolium rigidium. Phytopathol. 70: 1104-1109. 5. Davies, K.G. and C. Danks. 1992. Interspecific differences in the nematode surface coat between Meloidogyne
incognita and M. arenaria related to the adhesion of the bacterium Pasteuria penetrans. Parasitol. 105:475-480. 6. Gupta, P. and G. Swarup. 1972. Ear-cocle and yellow ear-rot diseases of wheat: 2, Nematode bacterial association.
Nematologica 18:320-324. 7. Mc Clure, I.A. and Y. Spiegel.1991.Role of nematode surface coat in the adhesion of Clavibacter sp. to Anguina
tritici and A. funesta. Phytopathol. 46:285-286 8. McKay, A.C. 1993. Toxigenic Clavibacter/Anguina associations infecting grass seed heads. Ann. Rev. Phytopathol.
31:153-169. 9. McKay, A.C., J.M. Fisher and S.R. Eckert.1986. The effect of initial gall and plant density on gall production by
Anguina funesta, the vector in annual ryegrass toxicity. Nematologica 32:322-338. 10. Pathak,K.N. and G. Swarup. 1984. Incidence of Corynebacterium michiganense pv. tritici in the ear-cockle
nematode (Anguina tritici) galls and pathogenicity. Indian phytopathol. 37:267-270.11. Riley, I.T. and A.C. McKay. 1991. Inoculation of Lolium regidium with Clavibacter sp., the toxigenic bacteria
associated with annual ryegrass toxicity. J. Appl. Bacteriol. 71:302-306. 12. Riley, I.T. and A.C. McKay. 1991. Susceptibility of Anguina funesta population to adhesion by the toxigenic
Clavibacter of responsible for ARGT. Nematologica 37:439-446. 13. Soutery, J.F. 1972. Discription of plant-parasitic nematodes (Anguina tritici). Set 1, No.13, C.I.H. 14. Stynes, B.A. and A.F. Bird. 1980. Anguina agrostis, the vector of annual ryegrass toxicity in Australia.
Nematologica 26:475-490. 15. Zgurskaaya, H.I., L.I.Evtushenko, V.N. Akimov and L.V. Kalakoutskii. 1993. Rathayibacter gen. nov., Including
the species Rathayibacter rathayi comb.nov., Rathayibacter tritici comb.nov., Rathayibacter iranicus comb. nov. and six strains from annual grasses. Int. J. Sys. Bacteriol. 43:143-149.
Dow
nloa
ded
from
jstn
ar.iu
t.ac.
ir at
3:0
9 IR
DT
on
Tue
sday
May
29t
h 20
18