guia cobras regiaomanaus ppbio cenbam

8/11/2019 Guia Cobras RegiaoManaus PPBio CENBAM

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Ainda existem reas de floresta na regio deManaus que abrigam grande diversidade de plantas

e animais nativos, incluindo 65 espcies de cobras

que so apresentadas neste volume muito bem

ilustrado. Guias como este so essenciais para

naturalistas, conservacionistas e curiosos em geral.

There are still forested areas in Manaus region,home to a great diversity of wildlife, including 65

species of snakes that are presented in this very

well-illustrated volume. Guides such as this one areessential to naturalists, conservationists and the

curious in general.

DAREGIODEM

ANAUS

-AMAZNIACENTRAL

Guidetothe

Snakes

OFTHEMANAUS

REGION

-CENTRALAMAZONIA

DA REGIO DE MANAUS-AMAZNIA CENTRAL

Guia de

Rafael de Fraga

Albertina Pimentel Lima

Ana Lcia da Costa Prudente

William E. Magnusson

OF THE MANAUS REGION -CENTRAL AMAZONIA

GUIDETOTHE


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Rafael de Fraga

Albertina Pimentel Lima

Ana Lcia da Costa PrudenteWilliam E. Magnusson


Guia de


GUIDETOTHE


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Copyright 2013 by Copyright by Rafael de Fraga, Albertina P. Lima e William E. Magnusson.Todos os direitos reservados.

Presidncia da Repblica President of the Republic

Dilma Vana Rousseff

Ministrio da Cincia, Tecnologia e Inovao Minister of Science, Technology and Innovation

Marco Antonio Raupp

Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia INPA

Adalberto Luis Val

Coordenao Editoriais Editorial Coordination

Rafael de Fraga, Albertina Pimentel Lima, William E. Magnusson

Projeto grfico e diagramao Graphic design and layout

Sabrina Arajo de Almeida

Fotos Photos

Autores, Andr Luiz F. da Silva, Christinne Strssmann, Daniel Rosenberg, Fernanda Magalhes,Laurie Vitt, Marinus Hoogmoed, Paulo S. Bernarde, Rodolfo Paes, Ricardo A. K. Ribeiro, RuchiraSomaweera, Saymon Albuquerque, Srgio A. A. Morato, Vincius T. de Carvalho

Foto da capa Cover photo

Siphlophis compressus (A. P. Lima)

G943 Guia de cobras da regio de Manaus - Amaznia Central = Guide to the snakesof the Manaus region - Central Amazonia / Rafael de Fraga... [et. al.]. ---Manaus : Editora Inpa, 2013.

303 p. : il. color.

Texto bilngue : Portugus e ingls.

ISBN: 978-85-211-0122-2

1. Serpentes 2. Squamata. 3. Reptilia. I. Fraga, Rafael de.

CDD 597.96

FICHACATALOGRFICA

Av. Andr Arajo, 2936 - Caixa Postal 2223CEP: 69080-971, Manaus-AM, BrasilTel.: 55 (92) 3643-3223 Fax: 55 (92) 3642-3438www.inpa.gov.br e-mail: [email protected]


Guia de

Rafael de FragaAlbertina Pimentel Lima

Ana Lcia da Costa PrudenteWilliam E. Magnusson

Editopa Inpa

MANAUS - 2013


GUIDETOTHE


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A Amaznia um dos maiores centros

de biodiversidade em nosso planeta, eas cobras esto entre os elementos maismarcantes de sua fauna. As espciesaqui apresentadas so verdadeiramen-te espectaculares, elas incluem algumasdas maiores cobras do mundo, como aSucuri, que se esconde invisvel na guapara capturar capivaras que chegam parabeber, e a Surucucu-pico-de-jaca, que secamufla muito bem com o corpo enro-lado ao lado de uma trilha na floresta, espera de uma mucura descuidada. Eem outros lugares da floresta esto algu-mas outras cobras incrivelmente belas -como as mortais Cobras-corais, com seuscorpos cobertos por anis brilhantes, e

as muitas espcies inofensivas que estoprotegidas dos predadores porque imi-tam as cores de suas parentes veneno-sas. A diversidade de tamanhos, formas,padres, tons e as caractersticas ecol-gicas so verdadeiramente surpreenden-tes. Cada habitat tem suas prprias co-bras, da nobre Jibia at as pequenasCobras-cegas semelhantes a minhocas.

Mas, embora a regio de Manauscontenha uma incrvel diversidade de

The Amazon region is one of the

greatest hotspots for biodiversity onour planet, and its snakes are amongthe most remarkable elements of thatfauna. The species here are truly spec-tacular. They include some of the larg-est snakes in the world, such as the gi-ant anaconda that hides unseen in thewater to seize capybaras as they cometo drink; and the superbly camou-flaged bushmaster that lies coiled be-side a forest trail waiting for an unwaryopossum. And elsewhere in the forestare some incredibly beautiful serpentslike the deadly coral snakes with theirbrightly ringed bodies, and the manyharmless species who are protected

from predators because they mimic thecolours of their venomous relatives.The diversity in sizes, shapes, patterns,hues and ecological features is trulyastounding. Every habitat has its ownsnakes, from the lordly boa constrictorto the tiny wormlike blindsnakes.

But although the Manaus region con-tains an amazing diversity of snakes,until recently they have not been wellunderstood even in terms of what spe-

Prefcio | Preface


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cobras, elas no eram bem entendidasat recentemente, mesmo em termos dequais espcies podem ser encontradasna regio, e muito menos sobre os de-talhes de sua biologia. A razo que ascobras so animais secretos, frequen-temente raros e muito difceis de en-contrar e estudar nos habitats densos ecomplexos da Amaznia. Assim, a tare-fa que os autores deste livro tm cum-prido formidvel. Eles tm se dedica-do a trabalhos de campo ao longo demuitos anos - muitas vezes em condi-es muito desconfortveis - para iden-tificar quais espcies de cobras ocorremna regio de Manaus, e para obter umacompreenso clara da biologia de co-bras Amaznicas. Esse esforo culminouneste livro, que oferece muitas ideiasnovas e fascinantes sobre essas criatu-ras espetaculares. importante ressal-tar que a abundncia de ilustraes e otexto claro tornam o livro acessvel aopblico em geral, bem como a cientis-tas, e assim ele vai ajudar os brasileirosa apreciarem e compreenderem a vidaselvagem local. Quem explorar este li-vro deve ser surpreendido com a beleza

e a diversidade das cobras que vivem naregio de Manaus, certamente uma dascomunidades de animais mais surpreen-dentes em nosso planeta.

cies are found in the region, let alonethe details of their biology. The reasonis that snakes are secretive animals,often rare, and very difficult to findand study in the dense and complexhabitats of the Amazon. And so, thetask facing the authors of this bookhas been huge. They have conductedmany years of dedicated fieldwork of-ten under very uncomfortable condi-tions to identify what species of snakesoccur in the Manaus region, and to ob-tain a clear understanding of Amazonsnake biology. That effort has culmi-nated in this book, which providesmany new and fascinating insightsinto these spectacular creatures. Im-portantly, the profuse illustrations andclear text make the book accessible tothe general public as well as to scien-tists and so, it will help Brazilians toappreciate and understand their localwildlife. Anyone looking through thisbook must be astonished by the beau-ty and diversity of the snakes that livein the Manaus region surely, one of themost amazing assemblages of animalson our planet.

Rick Shine

Professor de Biologia Evolutiva e membro lau-reado do Conselho Australiano de Pesquisa |

Universidade de SydneyProfessor in Evolutionary Biology and Laurea-te Fellow of the Australian Research Council |

University of Sydney


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Ns agradecemos imensamente a to-dos os herpetlogos que tm se dedi-cado ao estudo de cobras na Amaz-nia, cujos esforos foram traduzidosem base de consulta para a maioriadas informaes apresentadas nestelivro. A Fundao de Amparo Pes-quisas do Estado do Amazonas (FAPE-AM), o Conselho Nacional de Desen-volvimento Cientfico e Tecnolgico(CNPq) e a Coordenao de Aperfeio-amento de Pessoal de Nvel Superior(CAPES) forneceram apoio financeirodurante a elaborao deste livro, naforma de bolsas de estudos concedi-das a R. de Fraga. O Instituto Nacio-nal de Pesquisas da Amaznia (INPA),o Programa de Pesquisas em Biodi-versidade (PPBio), o Centro de Estu-dos Integrados da Biodiversidade daAmaznia (CENBAM) e a Santo Ant-nio Energia S. A. forneceram inesti-mvel apoio logstico durante as co-letas de dados em campo. Pela grandeajuda em campo, sem a qual no po-deramos concluir este livro, agrade-cemos ainda a Edivaldo Farias, Maria

Agradecimentos | AcknowledgmentsWe greatly appreciate all herpetolo-gists who have dedicated themselvesto the study of snakes in the Amazon,whose efforts provided most of theinformation presented in this book.The Fundao de Amparo Pesqui-sas do Estado do Amazonas (FAPEAM),the Conselho Nacional de Desenvolvi-mento Cientfico e Tecnolgico (CNPq)and the Coordenao de Pessoal deNvel Superior (CAPES) provided finan-cial support during the preparation ofthis book, in the form of scholarshipsawarded to R. de Fraga. The Institu-to Nacional de Pesquisas da Amaz-nia (INPA), the Programa de Pesquisasem Biodiversidade (PPBio), the Cen-tro de Estudos Integrados da Biodi-versidade da Amaznia (CENBAM) andSanto Antnio Energia S. A. provid-ed invaluable logistical support dur-ing field work. For help in the field,without which we could not finishthis book, we are grateful to Edival-do Farias, Maria Carmosina Arajo,Ocrio P. de Souza, Flecha, Pedro IvoSimes, Milena Antunes, Anelise Mon-


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Carmosina Arajo, Ocrio P. de Souza,Flecha, Pedro Ivo Simes, Milena An-tunes, Anelise Montanarim, HerbertGuariento, Deborah Bower, VinciusT. de Carvalho, Andr Luiz F. da Silva,Patrick F. Viana, Renata B. de Azeve-do e Thiago Laranjeiras. Agradecemos generosa disponibilizao de fotospor Vincius T. de Carvalho, ChristinneStrssmann, Ricardo K. Ribeiro, PauloS. Bernarde, Srgio A. A. Morato, Lau-rie Vitt, Ruchira Somaweera, SaymonAlbuquerque, Marinus Hoogmoed, Ro-dolfo Paes, Daniel Rosenberg, AndrLuiz F. da Silva e Fernanda Magalhes.Rafael F. Jorge nos ajudou com umatima reviso dos textos em portu-gus, e Bill Quatman traduziu a maiorparte dos textos para ingls. R. deFraga dedica este livro ao amigo Au-gusto L. Henriques, por sua admirvelpercepo do Universo.

tanarim, Herbert Guariento, DeborahBower, Vincius T. de Carvalho, AndrLuiz F. da Silva, Patrick F. Viana, Re-nata B. Azevedo e Thiago Laranjeiras.Thanks also to the generous provi-sion of photos by Vincius T. de Carv-alho, Christinne Strssmann, RicardoK. Ribeiro, Paulo S. Bernarde, SergioA. A. Morato, Laurie Vitt, Ruchira So-maweera, Saymon Albuquerque, Mari-nus Hoogmoed, Rodolfo Paes, DanielRosenberg, Andre Luiz F. da Silva andFernanda Magalhes. Rafael F. Jorgehelped us in providing a great reviewin the texts in Portuguese, and BillQuatman translated most of the textsto English. R. de Fraga dedicates thisbook to his friend Augusto L. Hen-riques, due to his admirable percep-tion of the Universe.


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20 IntroduoIntroduction

22 Origem e evoluo das cobrasOrigin and Evolution of snakes

31 Anatomia e locomoo de cobrasAnatomy and locomotion of snakes

36 O que as cobras comem?What do snakes eat?

43 As cobras trocam de peleSnakes shed their skin

44 Onde vivem as cobras?Where do snakes live?

50 Como as cobras percebem o ambiente?

How do snakes sense the environment?

54 O que mata as cobras?What kills snakes?

56 Como as cobras se defendem?How do snakes defend themselves?

64 Como as cobras reproduzem?How do snakes reproduce?

72 Humanos so fascinados por cobrasHumans are fascinated by snakes

77 Utilidades prticas de cobrasPractical uses of snakes

78 Mordidas de cobrasSnake bites

82 Serpente ou cobra? Venenoso ou peonhento?Serpent or snake? Venomous or poisonous?

84 Reserva Ducke

Reserva Ducke87 Como utilizar este guia

How to use this guide

Sumrio | Contents

LEPTOTYPHLOPIDAE92

Epictia tenella94

TYPHLOPIDAE96

Typhlops reticulatus98

ANOMALEPIDIDAE100

Typhlophis squamosus 102

ANILIIDAE104

Anilius scytale 106


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BOIDAE108

Boa constrictor 106

Corallus caninus 112

Corallus hortulanus 114

Epicrates cenchria 116

Eunectes murinus 118

Boa constrictor 120

COLUBRIDAE120

Colubrinae 123

Chironius fuscus 124

Chironius multiventris 126

Chironius scurrulus 128

Dendrophidion dendrophis 130

Drymoluber dichrous 132

Mastigodryas boddaerti 134

Oxybelis aeneus136

Oxybelis fulgidus 138

Pseustes poecilonotus 140

Pseustes sulphureus 142

Rhinobothryum lentiginosum 144

Spilotes pullatus 146

Tantilla melanocephala 148

Dipsadinae 151

Apostolepis sp. 152

Atractus latifrons 154

Atractus major 156

Atractus schach 158

Atractus snethlageae 160

Atractus torquatus 162

Clelia clelia 164

Dipsasaff.catesbyi 166

Drepanoides anomalus 168

Erythrolamprus aesculapii 170

Helicops angulatus 172

Helicops hagmanni 174

Hydrodynastes gigas 176

Hydrops martii 178

Hydrops triangularis 180

Imantodes cenchoa 182

Leptodeira annulata 184

Leptophis ahaetulla 186

Liophis breviceps 188

Liophis reginae 190

Liophis typhlus 192

Liophis sp. 194

Oxyrhopus occipitalis 196

Oxyrhopus vanidicus 198

Philodryas argentea 200

Philodryas viridissima 202

Pseudoboa coronata 204

Pseudoboa martinsi 206

Pseudoboa neuwiedii 208

Siphlophis cervinus 210

Siphlophis compressus 212

Taeniophallus brevirostris 214

Taeniophallus nicagus 216

Umbrivaga pygmaea 218

Xenodon rabdocephalus 220

Xenopholis scalaris 222

ELAPIDAE224

Micrurus averyi 226

Micrurus hemprichii 228

Micrurus lemniscatus 230

Micrurus spixii 232

Micrurus surinamensis 234

VIPERIDAE236

Bothrops atrox 238

Lachesis muta 240


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242 CHAVES DE CAMPO PARA IDENTIFICAO DEESPCIES DE COBRAS DA REGIO DE MANAUS

243 FIELD KEYS FOR IDENTIFICATION OF SNAKE SPECIESIN THE MANAUS REGIONChaves herpetolgicas para identificao de espcies de cobrasda regio de Manaus 272

Herpetological Keys for identification of snake species in theManaus region 273

293 BIBLIOGRAFIABIBLIOGRAPHY

302 AUTORESAUTHORS


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Guia de Cobras da regio de Manaus | Amaznia Central Guide to the Snakes of the Manaus region| Central Amazonia

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As cobras estimulam fortes emo-es nas pessoas, e por conhecerempouco sobre elas, a maioria da popu-lao do mundo ocidental as teme eodeia. Quem as estuda e conhece maisprofundamente, admira e respeita, ouainda as trata com reverncia, comono caso dos devotos de religies emque elas tm alguma importncia comoentidades espirituais. No Brasil, ape-nas algumas espcies so peonhentase podem causar ferimentos graves, agrande maioria totalmente inofensi-va aos humanos. As cobras so capa-zes de deslizar sobre folhas e galhossem fazer barulho, e passam desperce-

bidas para a grande maioria das pes-soas quando andam pelas florestas ecampos. Mas embora sejam difceis deserem visualizadas, elas so numero-sas em espcies, indivduos e hbitosde vida. Neste livro, apresentamos umapequena janela para o mundo maravi-lhoso das cobras.

Sociedades indgenas ocuparam aAmaznia durante milhares de anos e

Snakes stimulate strong emotionsin those who know little about them,and most people in the western worldfear and hate them. Those who studythem more profoundly, admire and re-spect them, or even treat them withreverence, as in the case of religiousdevotees who regard them as spiritualentities. In Brazil, few species are ven-omous enough to cause serious inju-ries and most are completely inoffen-sive to humans. Snakes can slide overleaves and branches without makingnoise, and most people pass them byunobserved when walking in forestsand fields. Although they are difficult

to see, snakes are numerous in spe-cies, individuals and lifestyles. In thisbook, we try to open a small windowinto the marvelous world of snakes.

Indigenous societies occupied theAmazon for thousands of years andprobably know the fauna in detail.However, we have no written record ofthis knowledge and it has been onlya little more than 200 years since the

Introduo | Introduction

provavelmente conheceram detalhada-mente a fauna. No entanto, no temosregistros desse conhecimento, somen-te h pouco mais de 200 anos queforam realizadas as primeiras expedi-es modernas para catalogar animaise plantas na Amaznia. Desde ento,o mundo tem se encantado com suasbelezas naturais e gigantesca diversi-dade de formas de vida. E nesse pero-do as primeiras cobras Amaznicas fo-ram catalogadas pelo sistema binomialLineano, que identifica cada espciepor um nome genrico (por exemploBoa) e um nome especfico (Boa cons-trictor). Esse sistema muito eficientepara evitar confuses quando nos refe-rimos a uma espcie.

O objetivo desse livro apresentaras cobras que podem ser encontradasna regio de Manaus a pesquisadores,estudantes e ao grande pblico. Espe-ramos que o leitor possa utiliz-lo noapenas para identificar espcies de co-bras e diferenciar cobras peonhen-tas de no peonhentas, mas tambm

first modern expeditions were under-taken to catalog animals and plantsin the Amazon. Since then, the worldhas delighted in the natural beautyand huge diversity of forms of life inthe Amazon. In this period, the firstAmazonian snakes were cataloged withthe binominal nomenclature system,which identifies each species by a ge-nus name (e.g. Boa) and a specific ep-ithet to give the species name (e.g.Boa constrictor). This system is very ef-fective in avoiding confusion when werefer to a species, and this why scien-tists use the system rather than com-mon names.

The objective of this book is to pres-ent the snakes that can be encounteredin the region of Manaus to research-ers, students and the general public.We hope the reader can utilize it notonly to identify snake species and dis-tinguish venomous snakes from non-venomous species, but also to gain aninsight into the beauty and biologicalcomplexity of the Amazon (Figure 1).

| Figura 1 - As cobras ilustram a belezae exuberncia biolgica da Amaznia.Falsa-coral Oxyrhopus occipitalis.Figure 1 - Snakes provide an insightinto the beauty and biologicalcomplexity of the Amazon. False Coral-snake Oxyrhopus occipitalis.


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para entender porque ns as considera-mos ilustrativas da beleza e exubern-cia biolgica da Amaznia (Figura 1).

ORIGEM E EVOLUO DASCOBRAS

As cobras surgiram no planeta hcerca de 140 milhes de anos, mas asua origem ainda tema de debatesentre os cientistas. A origem nos oce-anos foi consenso geral durante muitotempo, mas recentemente estudos ge-nticos (filogenia molecular) e novasevidncias de fsseis, indicaram queas cobras podem ter origem terrestre,e as primeiras espcies teriam hbitofossorial (passavam a maior parte davida enterradas em tneis subterrne-os). No entanto, ambas as hiptesespodem ter acontecido se considerar-mos que as patas podem atrapalhar alocomoo, tanto na gua quanto emgalerias subterrneas. As mesmas pres-ses evolutivas que atuaram para sele-cionar a forma do corpo de minhocasno subsolo e de enguias na gua, po-dem ter resultado na perda de patasem grupos de lagartos ancestrais dascobras que viviam nestes ambientes.

As cobras pertencem classe Repti-lia, que tradicionalmente contm qua-tro ordens: Crocodylia (jacars, croco-dilos e gaviais), Quelonia (tartarugas,cgados e jabutis), Sphenodontida(Tuatara), Squamata (lagartos, cobrase anfisbenas). Sphenodontida e Squa-mata formam um grupo maior chama-

ORIGIN AND EVOLUTION OFSNAKES

Snakes appeared in the fossil re-cord about 140 million years ago, buttheir origin is still debated among sci-entists. That they first appeared in thesea was the general consensus for along time, but recent genetic studies(molecular phylogeny) and new fossilevidence, indicate that snakes couldhave a terrestrial origin, with the first

species having fossorial habits andspending most of their life in under-ground tunnels. Both of these hypoth-eses are plausible considering thatlegs can hinder locomotion as much inwater as in underground galleries. Thesame evolutionary pressures that act-ed to select the body form of wormsbelow the ground and of eels in watercould have resulted in the loss of legsin lizard ancestors of the snakes whichlived in these environments.

Snakes belong to the class Reptil-ia, which traditionally contains fourorders: Crocodylia (caimans, croco-

diles and gavials), Chelonia (turtles,terrapins, and tortoises), Sphenodon-tida (tuatara), and Squamata (lizards,snakes and amphisbaenians). Sphen-odontida and Squamata form a largergroup called Lepidosauria (Figure 2).However, some of these groups areartificial, because they were erectedonly to facilitate classification, andthe groups are not closely related. Afifth order, Aves (birds), is considered

do Lepidosauria (Figura 2). Mas algunsdesses agrupamentos so artificiais,porque so classificados apenas parafacilitar o trabalho dos cientistas, eno por serem evolutivamente prxi-mos. Uma quinta ordem, Aves, con-siderada como um grupo parte, e foielevada categoria de classe nas lti-mas dcadas. As aves esto muito pr-ximas dos crocodilianos, so rpteis eno passam de dinossauros empluma-dos, do ponto de vista evolutivo. Nesteguia adotamos a classificao propos-ta por Pyron et al.(2013), mas outrashipteses filogenticas (parentesco)esto disponveis na literatura, comopor exemplo, Townsend et al.(2004),Vidal & Hedges (2004), Vidal e Hedges(2009) e Zaher et al.(2009).

A Figura 2 mostra as relaes filo-genticas ou de parentesco entre osgrupos taxonmicos de Lepidosauria,onde Squamata aparece como grupo

as a separate group, and has elevatedto the category of class. The birds areclosely related to crocodilians and, froman evolutionary point of view, they arereptiles, and nothing more than feath-ered dinosaurs. In this guide, we adoptthe classification proposed by Pyron etal.(2013), but other phylogenetic hy-potheses (models of relationships) areavailable in literature, such as those ofTownsend et al.(2004), Vidal & Hedges(2004), Vidal and Hedges (2009) andZaher et al.(2009).

Figure 2 shows the phylogeneticrelationships (kinship) between tax-onomic groups of Lepidosaura, whereSquamata appears as a sister group ofSphenodontida. In phylogenetic hy-potheses (represented in the formof cladograms) the longer lines sig-nify older separations of groups andthe shorter lines indicate more recentcommon ancestors. The first thing to

| Figura 2 -Relaes entreos grupos de Lepidosauria,baseadas na hiptesefilogentica de Pyron et al.(2013).Figure 2 -The relationshipbetween the groups ofLepidosauria, based on thephylogenetic hypothesis ofPyron et al.(2013).


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irmo de Sphenodontida. Em hipte-ses filogenticas (representadas porcladogramas) as linhas mais longassignificam separaes mais antigas degrupos e as linhas mais curtas indicamancestrais em comum mais recentes. Aprimeira percepo sobre a Figura 2 que as cobras (Serpentes) fazem partede um grupo maior, popularmente co-nhecido como lagartos.

A ordem Squamata contm dois

grandes grupos, reconhecidos por se-melhanas moleculares, morfolgicase comportamentais: Dibamia e Bifur-cata. O primeiro grupo formado pe-los primeiros lagartos que perderam aspatas, atualmente restritos ao Mxicoe Indonsia. Os Dibamia so animaisque vivem em tneis subterrneos,quase totalmente cegos, e aparen-temente utilizam pequenas estrutu-ras sensoriais localizadas na cabea emandbula para se orientarem e encon-trarem comida.

O grupo Bifurcata constitudo poranimais que possuem a lngua bifur-cada e rgo de Jacobson. Esse rgo

uma estrutura localizada na base docrebro, com conexo para a regio su-perior e interna da boca, que tem umafuno sensorial de interpretar micro--partculas captadas no ar pela lngua,para encontrar comida e se protegerde predadores (ver o tpico Como ascobras percebem o ambiente?). Noentanto, em alguns grupos a viso bem desenvolvida, e pode ser utiliza-

note in Figure 2 is that snakes (Ser-pentes) are part of a larger group pop-ularly known as lizards.

The order Squamata contains twolarge groups, recognized on molecu-lar, morphological and behavioral sim-ilarities, Dibamia and Bifurcata. TheDibamia group is presently made upof lizards that lost their limbs, and ispresently restricted to Mexico and In-donesia. They live in subterranean tun-

nels, are almost completely blind, andapparently use small sensory struc-tures located on the head and jaw toorientate and find food.

The Bifurcata group consists of ani-mals with a forked tongue and a Jacob-sons organ. This organ is a structurelocated at the base of the brain, withconnections to the upper and inner re-gion of the mouth, which has the sen-sorial function of interpreting the mi-cro-particles captured by the tongue,to find food and protection from pred-ators (see the topic How do snakessense the environment?). However, insome groups, vision is well developed,

and can be utilized to locate prey. Bi-furcata is subdivided into two groups:Gekkota and Unidentata.

Gekkota is a group of lizards thathave developed the sense of smelland vision to locate prey, with the re-sulting loss of the forked tongue andJacobson organ. It is represented inthe Amazon by geckos (Figure 3), andsome species are quite common in

da para localizar presas. Bifurcata subdividido em dois grupos: Gekkotae Unidentata.

Gekkota um grupo constitudo porlagartos que desenvolveram o olfato ea viso para localizar presas, como re-sultado da perda da lngua bfida (bi-furcada) e do rgo de Jacobson. re-presentado na Amaznia por lagartixase osgas (Figura 3), e algumas espciesso bastante comuns em Manaus (para

maiores detalhes, convidamos o leitora consultar o Guia de Lagartos da Re-serva Ducke ). Unidentata abrange animais quepossuem um pequeno dente na pon-ta do focinho, utilizado apenas umavez, para romper a casca do ovo nomomento do nascimento, e em seguidase desprende e cai. Esse grupo subdi-vidido em outros dois grupos: Scincoi-dea e Epsiquamata.

Scincoidea constitudo por lagar-tos que possuem o corpo alongado, eas patas bastante reduzidas e Epsiqua-mata abrange animais de lngua bi-furcada e rgo de Jacobson bastante

desenvolvido. Epsiquamata subdivi-do em dois grupos: Lacertoidea e To-xicofera. Lacertoidea abrange lagartosque possuem as escamas semelhantesa azulejos, como Jacurarus (Tupinam-bis) e Cobras-cegas (Amphisbaenidae),e Toxicofera abrange animais capazesde produzir veneno, como alguns la-gartos (Monstro-de-Gila e Drago deKomodo) e cobras. Esse grupo subdi-

Manaus (for more details we invite thereader to consult the Guide to Lizardsof Reserva Ducke ). Unidentata consists of spe-cies with a little tooth on the tip ofthe snout, used only once, to breakthe shell of the egg at the time ofhatching. It then loosens and falls off.This group is subdivided into two oth-ers: Scincoidea and Epsiquamata.

Scincoidea consists of lizards that

have elongated bodies, and relative-ly short legs, and Epsiquamata arelizards with forked tongues and well

| Figura 3 - As lagartixas e osgas perderama lngua bfida e desenvolveram a visoe o olfato ao longo do tempo. Nessesanimais a lngua tem funo de capturarpresas e eventualmente limpar os olhos.Figure 3 - The Geckos lost the forkedtongue and developed the sense of visionand smell over time. In these animals,the tongue plays a role in prey captureand sometimes cleaning the eyes.


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vidido em trs grupos: Anguimorpha,Iguania e Serpentes.

Anguimorpha compreende lagar-tos que aparentemente originaram se-paradamente no Velho (sia) e NovoMundo (Amricas), incluindo os Lagar-tos Monitores (Varanidae), que foramconsiderados como ancestrais das co-bras por muito tempo. Em uma classi-ficao mais atual, os Varandeos tmum ancestral em comum com as co-

bras e fazem parte do grupo Toxico-fera (Figura 4). Iguania o grupo aoqual pertencem os Iguanas, Camaleese Anoles (Calangos Papa-vento). Soanimais que desenvolveram a viso ea lngua para localizar e capturar pre-sas, uma vez que perderam a lngua bi-furcada e a capacidade de produzir ve-neno. Serpentes constituem o grupotratado nesse livro, cujo qual ns cha-mamos de cobras.

developed Jacobsons organs. Epsiqua-mata is subdivided into two groups:Lacertoidea e Toxicofera. Lacertoideaconsist of lizards which have tile-likescales, such as tegus (Teiidae) and am-phisbaenians (Amphisbaenidae), andToxicofera includes animals capable ofproducing poison, as in some lizards(Gila Monsters and Komodo Dragons)and snakes. Toxicofera is divided intothree groups: Anguimorpha, Iguaniaand Serpentes.

Anguimorpha is comprised of lizardsthat apparently originated separatelyin the Old World (Eurasia and Africa)and the New World (Americas), includ-ing monitor lizards (Varanidae), whichfor a long time were considered to bethe ancestors of snakes. In a more re-cent classification, the varanids have acommon ancestry with the snakes andmake up part of the group Toxicofera(Figure 4). Iguania includes the igua-nas, chameleons and anoles. They have

| Figura 4 A histria evolutiva dascobras est sendo desvendada com

o progresso da cincia. Os lagartosMonitores eram considerados ancestraisdas cobras, mas cientistas descobriramque os dois grupos tm ancestrais emcomum.Figure 4 - The evolutionary history ofsnakes have been uncovered with theprogress of science. Monitor lizardswere considered ancestors of snakes,but scientists have found that the twogroups have common ancestors.

Os rpteis Squamata surgiram haproximadamente 250 milhes deanos, quando toda a poro terres-tre do planeta era concentrada em umcontinente gigante chamado Pangeia.H cerca de 200 milhes de anos Pan-geia sofreu uma fragmentao que re-sultou na formao de dois continen-tes menores, Laurasia e Gondwana,nos hemisfrios norte e sul, respecti-vamente. Este evento teve consequen-cias importantes sobre a radiao deSquamata, que h cerca de 150 mi-lhes de anos comeou a colonizar amaioria dos ambientes da Terra, com osurgimento de muitas espcies. Entreimportantes eventos biogeogrficosque influenciaram a radiao de Squa-mata esto a separao entre as Am-ricas e a frica, h aproximadamente100 milhes de anos, e o impacto deum grande asteroide com a Terra, hcerca de 66 milhes de anos. O ltimoevento foi responsvel por extinese alteraes ecolgicas, que aparen-temente influenciaram profundamen-te a histria evolutiva da biota terres-tre. Na Amaznia, o soerguimento daCordilheira dos Andes, entre 23 e 2,5milhes de anos, foi responsvel porprofundas alteraes na paisagem, quecertamente influenciaram a atual di-versidade de espcies.

As cobras certamente constituemo grupo de maior sucesso evolutivodentre os Squamata, pois representamaproximadamente 3070 das 4900 es-

well developed vision and the tongueis used to locate and capture prey. Atsome time in the past they lost theforked tongue and the capacity to pro-duce venom. Serpentes constitutes thegroup treated in this book, which wecall snakes.

Squamata appeared approximate-ly 250 million years ago, when all theterrestrial portions of the planet wereconcentrated into one giant continent

called Pangaea. About 200 millionyears ago, Pangaea fragmented, re-sulting in the formation of two small-er continents, Laurasia and Gondwana,in the Northern and Southern Hemi-spheres, respectively. This event hadimportant consequences for the radia-tion of the Squamata, which, startingabout 150 million years ago, colonizedmost environments on Earth, with theemergence of many species. Among theimportant biogeographic events thatinfluenced the radiation of the Squa-mata were the separation of the Amer-icas and Africa, approximately 100million years ago, and the collision of

a large asteroid with Earth, about 66million years ago. The last event wasresponsible for extinctions and eco-logical alterations that profoundly in-fluenced the evolutionary history oflife on Earth. In the Amazon, the lift-ing of the Andes Mountains, between23 and 2.5 million years ago, was re-sponsible for profound changes in the


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pcies conhecidas no mundo (63%).No Brasil, existem pouco mais de 360espcies, e na Amaznia brasileira cer-ca de 150. Provavelmente este nme-ro deve aumentar, pois existem aindamuitos lugares que nunca foram cienti-ficamente explorados, principalmenteem reas remotas na Amaznia. Esseslocais possivelmente abrigam espciesdesconhecidas pela cincia.

Os lagartos vm acumulando uma

srie de adaptaes morfolgicas ecomportamentais ao longo de sua his-tria evolutiva. Vrios grupos podemapresentar uma ou um conjunto deadaptaes: corpo alongado, dentesque injetam veneno, ossos mandibula-res e maxilares que deslocam para per-mitir a ingesto de presas grandes e aperda parcial ou total das patas. Lagar-tos com corpo alongado, reduo ouperda total de patas podem atualmenteser encontrados nas famlias Gekkoni-dae, Amphisbaenidae, Gymnophthalmi-dae, Scincidae, Anguidae, entre outros(mais informaes sobre estes gruposesto disponveis no Guia de Lagartos

da Reserva Ducke ). Somente os membros de umgrupo so consistentemente conside-rados cobras, a subordem Serpentes,cujos parentes mais prximos possuempatas bem desenvolvidas.

Serpentes pode no ser um gruponatural, uma vez que diferentes linha-gens dentro dessa subordem originaramde ancestrais diferentes. No entanto,

landscape, which certainly influencedthe current diversity of species.

Snakes certainly constitute themost successful group within the Squa-mata, since they represent approxi-mately 3070 (63%) of the 4900 spe-cies known worldwide. In Brazil, thereare a little more than 360 species, and150 have been recorded from the Bra-zilian Amazon. This number will prob-ably increase, since many places have

never been explored scientifically, es-pecially in remote areas in the Ama-zon. These locations almost certainlyharbor species unknown to science.

The lizards have accumulated a se-ries of morphological and behavioraladaptations throughout their long evo-lutionary history. Several groups showone or more of the following of adapta-tions: elongate body, specialized teethto inject venom, jaw bones that dislo-cate to permit the ingestion of largeprey, and the partial or total loss oflegs. Lizards with elongated bodies andreduced or completely degenerated legscan be found in the families Gekkoni-

dae, Amphisbaenidae, Gymnophthalmi-dae, Scincidae, and Anguidae, amongothers (more information about thesegroups is available in Guide to the Liz-ards of Reserva Ducke ). Only members of onegroup, the suborder Serpentes, whoseclose relatives have well developedlimbs, are consistently called snakes.

neste livro, as Serpentes sero conside-radas como grupo natural (monofilti-co). Todas as cobras tm corpo alonga-do, as patas anteriores so ausentes e asposteriores podem ser ausentes ou ves-tigiais, como em alguns representantesdas famlias Boidae (Jiboias) e Pytho-nidae (Ptons, no ocorrem naturalmen-te no Brasil), na forma de espores lo-calizados prximos cloaca (Figura 5).Essas estruturas so consideradas vesti-giais, embora possam ter funo repro-dutiva em rituais de corte ou em com-bates entre machos disputando umafmea. Por isso patas vestigiais geral-mente so mais evidentes em machos.

Lagartos como o Monstro-de-Gila(Helodermatidae) da Amrica do Nortee o Drago de Komodo (Varanidae) sopeonhentos (capazes de injetar ve-neno utilizando os dentes), e a maio-ria das cobras no considerada peo-nhenta. No entanto, o aparelho maisadaptado para inoculao de venenoest presente nas cobras.

A maioria das cobras capaz dedeslocar os ossos associados boca

para poder engolir presas grandes, uma

Snakes may not be a natural group,since different lineages within thissuborder may have originated from dif-ferent ancestors. Nevertheless, in thisbook, the Serpentes will be consid-ered as a natural group (monophylet-ic). All snakes have an elongated body,the front limbs are absent and the rearlegs can be absent or vestigial, as insome representatives in the familiesBoidae (boas) and Pythonidae (py-thons, do not naturally occur in Bra-zil), in the form of spurs located nearthe tail (Figure 5). These structuresare considered vestigial, althoughthey can have a reproductive functionin courtship rituals, or in combat be-tween males competing for a female.For this reason vestigial limbs are gen-erally more evident in males.

Lizards such as the Gila Monster(Helodermatidae) from southern NorthAmerica and the Komodo Dragon (Vara-nidae) from Sout-east Asia are venom-ous (capable of injecting venom withthe teeth), and most snakes are notconsidered venomous. However, the ap-

| Figura 5 Algumas espcies da famliaBoidae possuem vestgios de patas, naforma de espores localizados prximos cloaca, como nessa PeriquitamboiaCorallus batesii.Figure 5 -Some species of the familyBoidae have vestiges of legs in the formof spurs located near the cloaca, as thisEmerald Tree Boa Corallus batesii.


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adaptao tambm encontrada em es-pcies de Pygopodidae, lagartos compernas reduzidas parentes das osgas.Esse importante evento na histriaevolutiva das cobras ocorreu a partirde um grupo mais antigo chamado Sco-lecophidia, hoje formado somente porpequenas cobras fossoriais, que vivementerradas em galerias subterrneas.Esses animais conseguem abrir a bocaem ngulos menores que 90e por issos conseguem consumir presas peque-nas. Um grupo mais derivado, chamadoAlethinophidia formado pela grandemaioria das cobras e tem como caracte-rstica principal a capacidade de deslo-car o osso quadrado, que conecta o ma-xilar mandbula, conferindo ao animaluma grande abertura da boca. Esseevento teve grande importncia para aconquista de novos ambientes pelas co-bras, uma vez que permitiu o consumode presas relativamente maiores, e me-lhorou a capacidade de defesa em esp-cies que produzem veneno.

Caso voc veja uma cobra na re-gio de Manaus que no esteja neste li-

vro, pode ser que voc tenha encontra-

paratus most highly adapted for inject-ing venom is found in some snakes.

Most snakes are capable of dislo-cating the jaw bones to swallow largeprey, an adaptation also found in spe-cies of Pygopodidae, lizards with re-duced legs that are close relatives ofthe geckos. This important event in theevolutionary history of the snakes ap-peared in an ancient group called Sco-lephidia, today consisting only of fos-

sorial snakes which live in undergroundtunnels. These animals can open the

| Figura 6 - Alguns animais sem patas seassemelham muito a cobras, e por issoso frequentemente confundidos. Apesarda semelhana no formato do corpo, osanfisbendeos pertencem a um grupode lagartos sem patas evolutivamentedistinto das cobras, como esta

Amphisbaena fuliginosa.Figure 6 -Some legless animals closelyresemble snakes, and so are oftenconfused. Despite the similarity in bodyshape, the Amphisbaenids belong to agroup of legless lizards evolutionarilydistinct from snakes, such as this

Amphisbaena fuliginosa.do uma espcie que ns noregistramos. Mas precisoconsultar o Guia de Lagartosda Reserva Ducke (http://ppbio.inpa.gov.br) para ve-rificar se no um lagartosem patas ou com patas re-duzidas (Figura 6). Tambmexistem outros animais com

corpo alongado e ausncia de patas,como as Ceclias (anfbios), Mussuns ePoraqus (peixes), e minhocas (inverte-brados). Esses grupos se diferenciam dascobras principalmente por apresentarempele mida, mucosa, corpo sem escamasdistintas, e nenhum deles peonhento.

ANATOMIA E LOCOMOO DECOBRAS

Os rgos internos das cobras so

muito parecidos com os de outros ver-tebrados, mas sofreram modificaesanatmicas para se ajustarem ao forma-to cilndrico e alongado de seu corpo.Alguns rgos, que geralmente ocorremem pares em outros animais, foram per-didos ou consideravelmente reduzidosnas cobras. Os pulmes, por exemplo,so rgos que necessitam de espa-o para expandirem durante a respira-o. Possuir dois pulmes expandindoa cada ciclo respiratrio poderia ser umproblema para as cobras, em funo doespao interno reduzido do seu corpo.Esse problema foi resolvido, com a re-duo de tamanho ou a perda comple-

ta do pulmo esquerdo. Para compensaressa perda e garantir que as trocas ga-sosas sejam realizadas com eficincia,o pulmo direito de todas as cobras grande e bem desenvolvido.

As gnadas (testculos e ovrios)geralmente ocorrem em pares, localiza-dos nas laterais da poro posterior docorpo, mas em algumas espcies fos-soriais de corpo muito delgado, uma

mouth to angles less than 90 andtherefore can only consume small prey.A more derived group called Alethino-phidia is formed by the majority of thesnakes and has as the principal char-acteristic the capacity to dislocate thequadrate bone, which connects the up-per and lower jaws, giving the animala large gape. This event was impor-tant for the conquest of new habitatsby snakes, since it permitted the con-sumption of relatively large prey, andimproved defense capability in speciescapable of producing venom.

If you see a snake in the regionof Manaus that is not in this book, itmay be that you encountered a spe-cies that we have not registered. How-ever, you should consult the Guide tothe Lizards of Reserva Ducke (http://ppbio.inpa.gov.br) to make sure thatit is not a lizard with reduced or nolegs (Figure 6). Also, there are otheranimals with elongated bodies and nolegs, such as caecilians (amphibians),one-gilled eels (fish), and earthworms(invertebrates). These groups differ

from snakes because they have moist,slimy skin, without distinct scales,and none of them are venomous.

ANATOMY AND LOCOMOTION OFSNAKES

The internal organs of snakes aresimilar to those of other vertebrates,but underwent anatomical modifica-tions to adjust to the cylindrical form


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das gnadas foi perdida, como em Tan-tilla melanocephala, espcie que podeser encontrada na regio de Manaus.Tambm adaptado ao formato cilndri-co e alongado do corpo das cobras, oestmago uma continuao do es-fago, e difcil distingui-los. O fga-do alongado e bilobado. Assim comooutros lagartos e aves, as cobras nopossuem bexiga urinria, elas excre-tam cido rico, uma substncia maisslida que a urina. Essa uma adapta-o contra a perda excessiva de gua.

A temperatura do ambiente umfator importante para a vida das co-bras, porque elas so ectotrmicas.Isso significa que no podem manteraltas temperaturas corporais por meiode processos qumicos internos, ini-ciados com a energia obtida dos ali-mentos, como fazem os mamferos eas aves. Algumas espcies de Ptonspodem aumentar a temperatura cor-prea por contraes musculares, masgeralmente elas fazem isso apenaspara incubar os ovos. Assim como ou-tros lagartos, as cobras so excelen-tes termorreguladoras. Graas ao seucorpo alongado, a rea de superfcie bastante grande em relao mas-sa corporal, por isso elas podem rapi-damente tirar vantagem de fontes ex-ternas de calor. Pelo mesmo motivo,as cobras podem ganhar ou perder ca-lor muito rapidamente em condiesextremas, e portanto, geralmente noocorrem em regies com temperaturasmuito elevadas ou muito baixas, mas

and elongation of the body. Some or-gans that usually occur in pairs inother vertebrates were lost or reducedconsiderably in snakes. For example,lungs need space to expand duringbreathing. Possessing two lungs ex-panding each respiratory cycle couldbe a problem for snakes, due to thereduced internal space in their bod-ies. This problem was resolved withthe reduction or complete loss of theleft lung. To compensate this loss andto ensure that gas exchange is carriedout with effectively, the right lung inall snakes is large and well developed.

The gonads (testes and ovaries) gen-erally occur in pairs, located on bothsides at the rear of the body cavity, butin some fossorial snakes with a veryslender body, one of the gonads hasbeen lost, such as in Tantilla melano-cephala,a species that can be found inthe Manaus region. Also adapted to thecylindrical form and elongated body ofsnakes, the stomach is a continuationof the esophagus, and it is difficult todistinguish them. The liver is elongat-

ed and bi-lobed. Snakes do not have aurinary bladder, they excrete uric acid,a substance more solid than urine. Asin other animals, this is an adaptationagainst excessive loss of water.

The temperature of the environ-ment is an important factor in thelives of snakes, because they are ec-totherms. This means that they can-not maintain high body temperatures

existem excees. Muitas cobras, comoa vbora Bitis peringueyi, vivem em de-sertos escaldantes, e outras vivem emambientes muito frios, como a vboraeuropia Vipera berus.

Em temperaturas muito baixas paraa termorregulao, as cobras procuramabrigos e se mantm em baixas tem-peraturas corporais at que as condi-es climticas melhorem. Pouqussi-mos mamferos ou aves so capazes

de fazer isso, e a maioria das espciesmorreria se a temperatura corporal ca-sse tanto quanto as temperaturas ex-perimentadas por cobras, inclusive nasregies tropicais.

Algumas estratgias para manter atemperatura do corpo foram desenvol-vidas pelas cobras, como enrodilharo corpo para reduzir a perda de calor(Figura 7) ou usar a circulao san-gunea para concentrar a energia dis-ponvel para aquecer rgos vitais es-

by means of internal chemical pro-cesses, starting with energy obtainedfrom food, as do mammals and birds. Afew species of pythons can raise theirbody temperature by shivering, butthey generally only do this while in-cubating eggs. As with most other liz-ards, snakes are excellent thermoregu-lators. Thanks to their elongated body,the surface area is large in relation tobody mass and they can quickly takeadvantage of external sources of heat.For the same reason, snakes can gainor lose heat very quickly in extremeconditions, and therefore usually donot occur in regions with very high orvery low temperatures, but there areexceptions. Many snakes, such as theviper Bitis peringueyi, live in scorchingdeserts, and there are snakes whichlive in very cold environments, such asthe European viper Vipera berus.

| Figura 7- Jararaca-pintadaBothriopsistaeniata com o corpo enrodilhado. Essapostura torna a cobra confundvel com

uma folha cada, mas possivelmentetambm ajuda a manter a temperaturado corpo. Esta espcie possivelmenteno ocorre na regio de Manaus.Figure 7 -Speckled Forest Pit Viper

Bothriopsis taeniata with the bodycoiled. This posture makes the snakelook like a fallen leaf, but probably alsohelps to maintain body temperature.This species probably does not occur inthe Manaus region.


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pecficos, o que permite com que elasmantenham o calor que obtm de fon-tes externas. As cobras usam eficien-temente as fontes de calor disponveisno ambiente, e isso provavelmente ex-plica os nmeros maiores de espciese indivduos em comparao aos ma-mferos, em diversas partes do mundo.

A coluna vertebral das cobras consideravelmente maior do que a deoutros vertebrados, e tem a funo de

suportar as costelas e os msculos,que juntamente com a pele e a dispo-sio das escamas, formam um com-plexo mecnico responsvel pela lo-comoo. Apesar de no possurempatas, as cobras se movimentam rapi-damente, e possuem adaptaes paraescalar, cavar e nadar (Figura 8).

A maioria das cobras se desloca porondulaes laterais do corpo, a par-

At very low temperatures for ther-moregulation, snakes seek sheltersand remain at low body temperaturesuntil weather conditions improve. Veryfew mammals or birds are able to dothis, and most birds and mammalswould die if their body temperaturefell to levels commonly experiencedby snakes, even in the tropics.

Snakes use behavioral strategies tomaintain body temperature, such as

coiling the body (Figure 7) or concen-trating available energy to heat spe-cific vital organs, which allow them toretain the heat they obtain from ex-ternal sources. Snakes efficiently useexternal heat sources available in theenvironment, and this probably ex-plains the why they have higher num-bers of species and individuals thanmammals in many parts of the world.

| Figura 8 - Apesar de no possurem patas, as cobras se deslocam com muita habilidade,mesmo por lugares pouco provveis, como um galho mais fino que o seu prprio corpo.Figure 8 - Although they have no legs, snakes move with great agility, even inunlikely places, such as on twigs thinner than their own body.

tir de contraes de msculos dispos-tos em lados opostos da coluna verte-bral. As contraes ocorrem em ciclosque seguem a direo da poro ante-rior (cabea) para a poro posteriordo corpo (cauda). Por apresentarem ocorpo relativamente mais robusto, al-gumas cobras como Jiboias (Boa cons-trictor) e Surucucus-pico-de-jaca (La-chesis muta) no conseguem realizaressas ondulaes laterais. Elas utili-zam um movimento semelhante ao delagartas, com contraes na superfcieventral do corpo, formando ondas re-gulares na pele. Essas ondas percorremtodo o corpo na direo cabea-cauda,impulsionando o animal para frente oupara cima.

A locomoo tambm sofreu adap-taes interessantes em ambientes ex-tremos. Por exemplo, para se locomo-verem por sobre a areia escaldante dedesertos, algumas cobras conseguemmanter apenas dois pontos de apoioentre o corpo e o substrato. Alternan-do pontos diferentes do corpo, elasconseguem evitar contato prolonga-

do com a areia, quente suficiente paralhes causar ferimentos. O solo arenosodo deserto no permite a manutenode tneis subterrneos, mas algumascobras conseguem realizar movimen-tos semelhantes natao por baixoda areia, para evitar exposio exces-siva ao calor extremo. Cobras marinhasgeralmente possuem a cauda achata-da (comprimida lateralmente) e a uti-

The vertebral column is considerablylonger in snakes than other vertebrates,and has the function of supporting theribs and muscles, which together withthe skin and an arrangement of scales,form a mechanical complex responsiblefor locomotion. Despite not possess-ing legs, snakes can move quickly, withadaptations for climbing, digging andswimming (Figure 8).

Most snakes move by lateral undula-

tions of the body, with separate wavesof muscle contractions running downopposite sides of the spine. The con-tractions occur in cycles which flowfrom the head to the tail. Some snakeswith relatively thick bodies, such as Boaconstrictors (Boa constrictor) and Bush-masters (Lachesis muta) usually do notuse these lateral undulations, but movewith a technique similar to caterpillars.Contractions of the ventral surface ofthe body form regular waves in the skinthat move from head to tail and propelthe animal forward or upwards.

Locomotion has also undergone in-teresting adaptations in extreme en-

vironments. For example, for loco-motion over scorching desert sands,some snakes maintain only two pointsof contact between the body and thesubstrate. By alternating differentpoints of the body, they can avoid pro-longed contact with the sand, which ishot enough to cause injury. The sandysoil does not allow the maintenanceof subterranean tunnels, but some


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lizam como um leme de barco, para di-recionar a natao.

O QUE AS COBRAS COMEM?Existe uma grande variedade de am-

bientes ocupados por cobras, e sua die-ta reflete essa diversidade. As cobrasse alimentam de uma grande varieda-de de presas, como lesmas e caracis,centopeias, escorpies, gafanhotos,besouros, larvas de liblulas, crustce-

os (caranguejos), peixes, anfbios, in-cluindo ovos e larvas (sapos, rs, pe-rerecas e ceclias), aves e seus ovos,uma grande diversidade de mamferos(roedores, catitas, morcegos), jacars,tartarugas e seus ovos, lagartos e seusovos e at mesmo outras cobras e seusovos. Contudo, cada espcie geralmen-te se alimenta de uma pequena varie-dade de tipos de presas. A MussuranaClelia cleliapode caar at mesmo co-bras peonhentas como Jararacas, pois imune ao veneno.

A mandbula das cobras no fu-sionada na regio do queixo como na

maioria dos vertebrados, mas formadapor duas hemimandbulas livres e in-dependentes. Por serem independentesentre si, as hemimandbulas se movi-mentam alternadamente entre os ladoscom ajuda dos dentes, para que o ali-mento alcance o esfago.

Os dois grupos de cobras j men-cionados, que diferem por sua capaci-dade de deslocar ossos da cabea para

snakes can perform movements simi-lar to swimming underneath the sand,to avoid excessive exposure to extremeheat. Sea snakes generally have a lat-erally flattened tail that they use as arudder when swimming.

WHAT DO SNAKES EAT?There are many species of snakes in

many different environments, and theirdiets reflect this diversity. Snakes as a

group eat a large variety of prey, such asslugs and snails, centipedes, scorpions,grasshoppers, beetles, dragonfly larva,crustaceans (crabs), fish, amphibians,including eggs and larvae (toads, frogs,tree frogs and caecilians), birds andtheir eggs, a large diversity of mam-mals (rodents, small marsupials, bats),caimans, turtles and their eggs, lizardsand their eggs and even other snakesand their eggs. However, each speciesusually only takes a small range of preytypes. Many species, such as the Mus-surana Clelia clelia,can hunt even ven-omous snakes such as Pit Vipers, sincethey are immune to snake venom.

The mandible of snakes is not fusedin the chin region, as in the majority ofvertebrates, but is formed by two hemi-mandibles that are free and indepen-dent. Because they are independent ofeach other, the hemi-mandibles can al-ternate movements so that food can bepushed into the esophagus by alternat-ing dragging movements of the teethon each side of the jaw.

ter maior abertura de boca, ocorrem naregio de Manaus. Scolecophidia re-presentado pelas famlias Typhlopidae,Leptotyphlophidae e Anomalopididae,cada uma com apenas uma espcie. Porno conseguirem abrir a boca em n-gulos maiores que 90, consomem pre-sas pequenas como formigas e cupins.Alethinophidia representado na re-gio de Manaus pela maioria das co-bras, com cerca de 60 espcies conhe-cidas. A capacidade de deslocar o ossoquadrado (conecta o maxilar s hemi-mandbulas), a presena de costelas li-vres (no se fundem na regio ventral)e a pele elstica, possibilitam s co-bras Alethinophidia o consumo de pre-sas grandes, muitas vezes com dime-tro maior que o do seu prprio corpo.

Consumir presas grandes uma ti-ma estratgia utilizada pelas cobraspara a absoro de grandes quantida-des de nutrientes com apenas uma in-vestida de caa. No entanto, essa es-tratgia pode ser arriscada. As cobrasengolem suas presas inteiras (Figura 9),o que aumenta drasticamente o volu-

me do seu corpo e diminui a capacida-de locomotora, fatores que as tornamdemasiadamente lentas para fugir emuma situao de risco. Algumas esp-cies regurgitam presas recentementeingeridas, se elas precisarem fugir ra-pidamente. As Sucuris (Eunectes muri-nus), presentes na regio de Manaus,so famosas por esse comportamen-to, por ingerirem regularmente presasgrandes como capivaras.

The two major groups of snakes,which differ in their capacity to dis-locate bones in the head in order toenlarge the mouth opening, occur inthe region of Manaus. Scolecophidiais represented by the families Typhlo-pidae, Leptotyphlophidae and Anom-alopididae, each with only one spe-cies. Since they cannot open the mouthto angles greater than 90, they con-

| Figura 9 - Os dentes das cobras nopossuem funo de mastigao, elas

engolem as presas inteiras. Engolir presasmuito grandes pode ser arriscado, emborafavorvel para obteno de nutrientes.Falsa-coralPseudoboa coronataengolindoum Calango-verdeAmeiva ameiva.Figure 9 -The teeth of snakes are notused to chew, they swallowing entireprey. Swallow very large prey can berisky, although favorable for nutrition.False-coralPseudoboa coronataswallowing an Amazon Racerunner

Ameiva ameiva.


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As cobras desenvolveram diferen-tes estratgias para capturar suas pre-sas. Algumas espcies simplesmen-te as seguram com os dentes at queno ofeream resistncia ingesto.As constritoras, como o bodeos e al-guns colubrdeos, enrolam seu cor-po ao redor da presa, formando alas.Esse comportamento tem o objetivo dereduzir o espao disponvel para a ex-panso da caixa torcica da presa para

a respirao, acarretando em mortepor asfixia e parada cardaca. Geral-mente, as cobras iniciam o processode ingesto somente aps a morte dapresa (Figura 10).

Viperdeos adultos, como Jararacasdo gnero Bothrops e Surucucus La-chesis muta, caam por espreita pe-quenos mamferos, como roedores emarsupiais (mucuras). A maioria dasespcies permanece enrodilhada es-pera de uma presa que cruze o seu ca-minho a uma distncia adequada parao alcance do seu bote (movimento deataque surpresa), que pode chegar aum tero do comprimento do seu pr-

prio corpo, ou mais, no caso da Su-rucucu-pico-de-jaca (Lachesis muta).Durante o bote o corpo da cobra projetado em direo presa, paraque os dentes inoculadores de vene-no possam alcan-la. Aps o enve-nenamento a presa liberada, e ge-ralmente consegue fugir por algunsmetros, at que o veneno cause para-lisia de seus membros locomotores e

sume small prey, such as ants and ter-mites. Alethinophidia is represented inthe Manuas region by many types ofsnakes, with around 60 known species.The capacity to dislocate the quadratebone connecting the upper and low-er jaws, the presence of free ribs (notfused in the ventral region) and elasticskin, makes it possible for the Alethi-nophidia snakes to consume large prey,often thicker than their own body.

Consumption of large prey is an ex-cellent strategy to ingest large quan-tities of nutrients at a time. However,this strategy can be risky. Snakes swal-low their prey whole (Figure 9), drasti-cally increasing their mass and dimin-ishing their capacity to move, whichcan make them slow to escape from adangerous situation. Some species re-gurgitate recently eaten prey if theyneed to escape quickly, and Green An-acondas (Eunectes murinus), presentin the Manaus region, which regularlyeats large prey, such as capybaras, arefamous for this behavior.

Snakes have developed different

strategies for capturing their prey.Some species simply hold the preywith their teeth until it tires and doesnot offer resistance to ingestion. Theconstrictors, such as boids, and somecolubrids, wrap loops of their bodyaround the prey, to asphyxiate it orstop its heart beating. The snake usu-ally only swallows the prey after it isdead (Figure 10).

| Figura 10 -Como seu prprio nomesugere, a JiboiaBoa constrictor umaespcie constritora, que enrola seu corpoao redor da presa, matando-a por paradarespiratria e cardaca.Figure 10 - As the name suggests, the

Boa constrictoris a constrictor thatwraps its bodyaround its prey, killing byasphixiation or stopping blood flow.

rgos. Geralmente, durante a fuga apresa deixa um rastro qumico, que ascobras utilizam para rastre-la e pos-

teriormente inger-la. Normalmente,as cobras iniciam a ingesto da pre-sa pelo lado da cabea, uma vez queas patas das presas podem dificultar oprocesso ou machucar as cobras. Os fi-lhotes de algumas espcies de Jarara-cas balanam a extremidade branca ouamarelo-creme da cauda para simulara movimentao de um verme ou lar-va, para atrair presas como anfbios elagartos (Figura 11).

Adult vipers, suchas lanceheads of thegenera Bothrops andBushmasters Lachesismuta, hunt by am-bushing small mam-mals, such as rodentsand marsupials (smallopossums). Most ofthe species remaincoiled waiting forprey to cross theirpath at a distanceadequate for a strike

and make a surprise attack. The strikecan be a third of their body length, ormore, as in the case of the Bushmaster(Lachesis muta). During the strike, thebody of the snake is projected forward,and in the case of vipers, the fangsare swiveled forward in the directionof the prey. After the snake injects itsvenom, the prey is released, and gen-erally manages to escape for a few me-ters, before the venom causes paraly-sis of its limbs and organs. During theattempted escape the prey leaves ascent trail that the snake uses to trackit. Normally, the snake begins swal-lowing the prey by the head, since thelegs of the prey can make the processdifficult or cause injury to the snake ifthey do not fold along the body duringswallowing. Lancehead Pit Viper juve-niles wave the tip of the creamish-yel-low tail to make it look like a worm orgrub to lure prey, such as frogs and liz-ards (Figure 11).


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In Table 1 we present the main

types of prey consumed by snakes inthe Manaus region. Some species haveeat a restricted arrange of food types,such as the False-coral Drepanoidesanomalus, a specialist in eating reptileeggs. Others feed on a wide variety ofprey, such as the Green Anaconda Eu-nectes murinus, which can eat amphib-ians, reptiles, birds, fish, and even al-ligators and turtles.

| Figura 11 - Filhotes de algumas espcies de Jararaca, comoBothrops atrox,utilizam acauda branca ou amarelada para atrair sapos e lagartos para dentro do espao de bote(engodo caudal).Figure 11 - Juveniles of some species of Lancehead Pit Viper, such asBothrops atrox,use the white or yellow tail to attract frogs and lizards within striking distance(caudal luring).

Na Tabela 1 apresentamos os princi-

pais tipos de presas consumidas pelascobras na regio de Manaus. Algumasespcies possuem alimentao restritaa um tipo de alimento, como a Falsa--coral Drepanoides anomalus, especia-lista em comer ovos de rpteis. Outrasse alimentam de uma grande variedadede presas, como a Sucuri Eunectes mu-rinus, que pode comer anfbios, rpteis,aves, peixes, e at jacars e tartarugas.

Tabela 1. Principais tipos de presas consumidas pelas cobras na regio deManaus. [? = incerteza]

Table 1. Main types of prey consumed by snakes in the Manaus region.[? = uncertainty]

Famlia / Espcie

Family / Species

Tipos de presas/ Types of prey

PeixesFish

SaposFrogs

GirinosTadpoles

LagartoseanfisbenasLizardsandamphisbaenians

CobrasSnakes

AvesBirds

OvosderpteisEggsofreptiles

OvosdeavesEggsofbirds

MamferospequenosSmallmammals

MamferosgrandesLargemammals

MorcegosBats

Cupinseformigas(adultoseovos)Termitesandants(adultsandeggs)

CentopiasCentipedes

MinhocasEarthworms

LesmasecaracisSnailsandslugs

TartarugasTurtles

JacarsAlligators

LeptotyphlopidaeEpictia tenella X

TyphlopidaeTyphlops reticulatus X

Anomalepididae

Typhlophis squamosus X

AniiliidaeAnilius scytale X X X

Boidae

Boa constrictor X X XCorallus caninus X XCorallus hortulanus X X X X X


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Epicrates cenchria X X X X XEunectes murinus X X X X X X X X X

Colubridae (Colubrinae)

Chironius fuscus X XChironius multiventris X XChironius scurrulus X XDendrophidion dendrophis XDrymoluber dichrous X X X XMastigodryas boddaerti X X X X XOxybelis aeneus X X XOxybelis fulgidus X XPseustes poecilonotus X X X X

Pseustes sulphureus X X XRhinobothryumlentiginosum

X

Spilotes pullatus X X X X XTantilla melanocephala X

Colubridae (Dipsadinae)

Apostolepis sp. ?Atractus latifrons XAtractus major XAtractus schach XAtractus snethlageae XAtractus torquatus XClelia clelia X X XDipsas aff.catesbyi XDrepanoides anomalus XErythrolamprus aesculapii X X XHelicops angulatus X X X XHelicops hagmanni X X

Hydrodynastes gigas X XHydrops martii

Hydrops triangularis

Imantodes cenchoa X XLeptodeira annulata X X XLeptophis ahaetulla X XLiophis breviceps X X X XLiophis reginae X XLiophis typhlus XLiophis sp. ?Oxyrhopus occipitalis X

Oxyrhopus vanidicus XPhilodryas argentea X XPhilodryas viridissima X X XPseudoboa coronata X X XPseudoboa martinsi XPseudoboa neuwiedii X XSiphlophis cervinus X XSiphlophis compressus XTaeniophallus brevirostris X XTaeniophallus nicagus XUmbrivaga pygmaea X

Xenodon rabdocephalus X XXenopholis scalaris X

ElapidaeMicrurus averyi X XMicrurus hemprichii X XMicrurus lemniscatus X X XMicrurus spixii X XMicrurus surinamensis

ViperidaeBothrops atrox X X X XLachesis muta X

AS COBRAS TROCAM DE PELEAssim como outros lagartos, as co-

bras renovam sua pele em intervalosque podem variar entre dias e meses,dependendo de fatores como alimenta-o, temperatura do ambiente, sade e

crescimento (Figura 12). Esse processo conhecido como ecdise, e nas cobrasocorre pela liberao de uma pea ni-ca e inteira de pele, enquanto em ou-tros lagartos a pele sai aos poucos, empedaos. A ecdise facilita o crescimen-to, remove ectoparasitas (como carra-patos), renova a pele danificada pelalocomoo e melhora a comunicaoqumica entre indivduos.

SNAKES SHED THEIR SKINAs with other lizards, snakes shed

their skin at intervals that can varybetween days and months, dependingon factors such as food, temperatureof the environment, health and growth

(Figure 12). This process is known asecdysis, and in snakes the skin is shedwhole, while in most other lizards theskin comes off gradually, in pieces. Ec-dysis facilitates growth, removes ec-toparasites, such as ticks, renews skindamaged by movement and improveschemical communication between in-dividuals.


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Os olhos das cobras ganham aspec-to opaco durante a ecdise (Figura 13),devido ao acmulo de fludos entre avelha e a nova camada de pele. Duran-te esse perodo as cobras tm a visoprejudicada e ficam mais suscetveisa predadores, por isso geralmente semantm escondidas em abrigos.

ONDE VIVEM AS COBRAS?As cobras esto presentes em pra-

ticamente todo o mundo, com exceoapenas dos polos. Elas podem estarpresentes em vrios tipos de ambien-tes: sobre as rvores, sob troncos, sobas folhas em decomposio, no solo,dentro de buracos, em riachos e poas.No entanto, encontr-las na naturezarealmente no uma tarefa fcil, por-que geralmente possuem cores e for-

The eyes of snakes become opaqueduring ecdysis (Figure 13) because ofthe accumulation of fluids betweenthe old and new layers of skin. Duringthis period, snakes have impaired vi-sion and are more susceptible to pred-ators, so they generally stay hiddenunder cover.

WHERE DO SNAKES LIVE?Snakes occur throughout almost

the whole world, with the exception ofthe poles. They can be found in vari-ous types of environments, such as intrees, under trunks, under decomposingleaves, in the soil, inside holes, and instreams. However, finding them in na-ture is not easy, because they generallyhave colors and habits that make themeasily confused with the background.

| Figura 12 - As cobras renovam a pele (ecdise) em uma pea nica, em intervalosde tempo variados. Esse indivduo dePhilodryas georgeboulengeriest no incio doprocesso de muda, e j se livrou de toda pele velha da cabea.Figure 12 - Snakes generally shed their skin (ecdysis) in one piece at variable timeintervals. ThisPhilodryas georgeboulengerihas already pushed the old skin from its head.

| Figura 13 -Durante a trocade pele as cobras ficamcom os olhos opacos, peloacmulo de lquido entreas camadas de pele velha enova, como essa Cobra-cipChironius fuscus.Figure 13 - During skinshedding, the eyes ofsnakes become opaquefrom the accumulation ofliquid between the layers

of old and new skin, as inthis Brown Sipo, Chironiusfuscus.

mas que as tornam facilmente confun-dveis com o ambiente.

Ao longo de sua histria as cobraspassaram a ocupar uma diversidadefantstica de hbitats, e experimen-taram adaptaes igualmente diversasaos novos hbitos de vida. Por exem-plo, cobras arborcolas podem apre-sentar cauda prensil, com uma mus-culatura bem desenvolvida, que aspermite sustentar o corpo inteiro emum galho de rvore (Figura 14).

As cobras fossoriais (que vivemabaixo da terra) geralmente so pe-quenas e possuem adaptaes morfo-lgicas para escavao, como fusode escamas da cabea para diminuir oatrito, e escamas no focinho especiali-zadas para cavar. Cobras aquticas ge-ralmente possuem os olhos e as nari-nas posicionados em cima da cabea,para enxergarem e respirarem na lmi-

Throughout their history, snakes havecome to occupy a fantastic diversity ofhabitats, and experimented with equallydiverse adaptations to lifestyles. For ex-ample, arboreal snakes may have a pre-hensile tail, with well developed muscu-lature, which allows the entire body tobe suspended from branch (Figure 14).

Fossorial snakes live below groundand are generally small and have mor-phological adaptations for digging, suchas the fusion of scales on the head to

reduce friction, and scales on the snoutspecialized for digging. Aquatic snakesusually have the eyes and nostrils po-sitioned on top of the head, to see andbreath at the surface without needingto expose the rest of the head (Figure15). Sea snakes have glands below thetongue to excrete the excess salt theyingest with sea water. Other marinevertebrates also have glands with the


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na dgua sem precisarem ex-por o resto da cabea (Figura

15). Cobras marinhas possuemglndulas embaixo da lngua,que tm a funo de eliminaro excesso de sal provenien-te da gua do mar. Outros ver-tebrados possuem glndulasem diferentes lugares do cor-po que cumprem a mesma fun-o, como aves marinhas, comglndulas de sal nas narinas,tartarugas, abaixo dos olhos,e crocodilianos, na lngua. As cobrasmarinhas tambm possuem caudas la-teralmente achatadas, que funcionamcomo lemes de barcos, para direcionaro sentido da natao.

As cobras que vivem em desertosso mais resistentes a temperaturaselevadas e escassez de gua do queas que vivem em ambientes midos.Elas podem se deslocar por baixo dosolo, graas a vlvulas nasais que evi-tam a entrada de areia pelas narinas.

Caractersticas locais do ambiente,como disponibilidade e tamanho dosigaraps, podem influenciar o uso de

| Figura 14 -A PeriquitamboiaCorallus caninuspossui caudaprensil com fora suficientepara suspender o corpo em umgalho.Figure 14 - The Emerald TreeBoa Corallus caninus has a strongprehensile tail, which is able tosuspend the body from a branch.

same function in different places, suchas seabirds with salt glands in the nos-trils, turtles with glands under the eyesand crocodilians with salt glands on thetongue. Sea snakes also have laterally

flattened tails, which function like therudders on boats, to guide swimmingand aid in propulsion.

Snakes that live in deserts are moreresistant to high temperatures andlack of water than those that live inhumid environments. They can moveunderground without clogging thenostril thanks to valves that preventsand from entering.

| Figura 15 - Cobras aquticas, como estaHelicops angulatus,possuem olhos enarinas posicionados na parte superiorda cabea, o que permite a respirao eviso sem retirar o corpo da gua.Figure 15 - Aquatic snakes, such asthisHelicops angulatus, have eyes andnostrils positioned on the top of the head,permitting respiration and vision withouthaving to lift the head out of the water.

hbitats pelas cobras, de modo a fa-vorecer a presena de algumas esp-cies e ausncia de outras (Figura 16).Ento, algumas espcies so encon-tradas mais frequentemente em certostipos de ambientes em Manaus. Ape-sar de muitas cobras se movimentaremmuito, e frequentemente cruzarem di-versos lugares dentro da floresta, elasprocuram por lugares adequados paracaar, dormir ou regular a temperaturado corpo (termorregulao). Algumas

Local characteristics, such as avail-

ability and size of the streams, can in-fluence the distribution of snakes, sothat some species are favored and oth-ers excluded (Figure 16). Thus, somespecies are found more frequently incertain types of environments aroundManaus, such as near or in streams, intree falls or in places with many ter-mite mounds. However, most snakesmove around a lot as they seek plac-es to rest or feed, so most species canbe found in most places at some time

| Figura 16 -Caractersticas do ambiente,como disponibilidade e tamanho dosigaraps, podem influenciar o uso dehbitats por cobras.Figure 16 - Environmental factors, suchas availability and size of streams mayinfluence habitat use by snakes.


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espcies utilizam lugares diferentes aolongo do dia, por exemplo, as Cobras--cip do gnero Chironius caam nocho durante o dia, mas escalam as r-vores para dormir noite. Na Tabela 2apresentamos os tipos de hbitats ondeas cobras da regio de Manaus tm sidoencontradas com mais frequncia, e operodo do dia em que as espcies ge-ralmente esto ativas, caando ou semovimentando.

Tabela 2. Tipos de hbitats onde as cobras da regio de Manaus so encon-tradas com mais frequncia, e perodo do dia em que esto ativas, caandoou se movimentando. [M = movimentao, F = forrageio (caa), R = repou-so, T = termorregulao]

Table 2. Types of habitat where snakes in the region of Manaus are found moreoften, and the time of day in which they are active, hunting or moving. [M =move, F = foraging (hunting), R = resting, T = thermoregulation]

Hbitat/ HabitatAtividade/

Activity

Famlia / Espcie

Family / species

Subsolo

Underground

Sobfolhio

Underleaflitter

Sobresolo/folhio

On

theground/leaflitter

Vegetaobaixa

Lowv

egetation

Vegetaoalta

Highvegetation

gua

Water

Diurna

Diurnal

Noturna

Nocturnal

LeptotyphlopidaeEpictia tenella M/F/R M XTyphlopidaeTyphlops reticulatus M/F/R M

or another. Some species use differentplaces throughout the day. For exam-ple, the Vine-snakes of the genus Chiro-niushunt on the ground during the day,but climb into trees to sleep at night.In Table 2 we present the types of habi-tats where the species of snakes of theManaus region have been found mostfrequently, and time of day at whichspecies are usually found active, hunt-ing or moving.

AnomalepididaeTyphlophis squamosus M/F/RAniiliidae

Anilius scytale M/R M/F M/FBoidaeBoa constrictor M/F/R M/R M/R X XCorallus caninus M/F M/F/R XCorallus hortulanus M/F M/F/R M/F/R XEpicrates cenchria M/F M/F X XEunectes murinus M/F/T M/R/T M/F/R XColubridae (Colubrinae)Chironius fuscus M/F R R XChironius multiventris M/F R R X

Chironius scurrulus M/F R R XDendrophidion dendrophis M/F R XDrymoluber dichrous M/F R XMastigodryas boddaerti M/F M/F/R XOxybelis aeneus M/F M/F/R XOxybelis fulgidus M/F M/F/R XPseustes poecilonotus M/F M/F/R XPseustes sulphureus M/F M/F/R XRhinobothryum lentiginosum M/F M/F/R X XSpilotes pullatus M/F M/F/R XTantilla melanocephala M/F/R M XColubridae (Dipsadinae)

Apostolepis sp. M/F/R M ?Atractus latifrons M/F/R M M X XAtractus major M/F/R M M X XAtractus schach M/F/R M M X XAtractus snethlageae M/F/R M M ? ?Atractus torquatus M/F/R M M X X

Clelia clelia M/F/R R X XDipsas aff. catesbyi M/F M/F R XDrepanoides anomalus M/F R XErythrolamprus aesculapii M/F F XHelicops angulatus M/F/R XHelicops hagmanni M/F/R XHydrodynastes gigas M/F/R XHydrops martii M/F/R XHydrops triangularis M/F/R X

Imantodes cenchoa M M/F/R XLeptodeira annulata M/F M/F/R XLeptophis ahaetulla M M/F/R X


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Liophis breviceps M/F M/F XLiophis reginae M/F R XLiophis typhlus M/F R XLiophis sp. MOxyrhopus occipitalis M/F M/F M XOxyrhopus vanidicus M/F M/F M XPhilodryas argentea M M/F/R XPhilodryas viridissima M M/F M/F/R XPseudoboa coronata M/F/R X XPseudoboa martinsi M/F/R X XPseudoboa neuwiedii M/F/R X XSiphlophis cervinus Siphlophis compressus M M/F/R X

Taeniophallus brevirostris M/F M XTaeniophallus nicagus M/F/R M XUmbrivaga pygmaea M/F M/F X

Xenodon rabdocephalus M/R M/F XXenopholis scalaris M/F/R M X XElapidaeMicrurus averyi M/F/R M X XMicrurus hemprichii M/F/R M X XMicrurus lemniscatus M/F M/F M/F M/F X XMicrurus spixii M/F M/F M/FMicrurus surinamensis M M/F M/F XViperidaeBothrops atrox M/F/R M/R XLachesis muta M/F/R X

HOW DO SNAKES SENSE THEENVIRONMENT?

Many snakes can elevate the frontof the body to a level higher than thesubstrate, especially species that usevision for hunting. However, snakesspend most of the time with the bodyat the same level as the substrate,where the vegetation and other ob-stacles render vision and hearing in-efficient for their orientation. To com-

COMO AS COBRAS PERCEBEMO AMBIENTE?

Muitas cobras conseguem elevar aporo anterior do corpo para um nvelmais alto que o substrato, especialmen-te espcies que utilizam a viso paracaar. No entanto, as cobras passam amaior parte do tempo com o corpo nomesmo nvel que o substrato, onde avegetao e outros obstculos tornam aviso e audio pouco eficazes para sua

orientao. Para compensar essa con-dio, elas possuem sistemas de per-cepo bastante complexos, provavel-mente herdados de seus ancestrais queviviam em tneis subterrneos.

As cobras no possuem ouvidos ex-ternos, como a maioria dos lagartos(essa uma tima maneira para dife-renciar lagartos que parecem cobrasdas cobras verdadeiras). No entan-to, as cobras percebem sons de baixa

frequncia, e so capazes de percebermovimentos que passam muitas vezesdespercebidos por ns. Os sons con-duzidos pelo substrato so transmiti-dos ao osso quadrado (que conecta amaxila mandbula), que por sua veztransmite a outros ossos localizadosem uma estrutura homloga ao ouvidomdio de outros vertebrados.

Cobras possuem um sistema de per-cepo qumica formado pela ao con-

junta entre a lngua bfida (Figura 17) e

pensate for this, they have complexsystems of perception, probably inher-ited from their ancestors that lived inunderground tunnels.

Snakes do not have external ears,as in the majority of lizards (this is aneasy way to differentiate lizards thatresemble snakes from true snakes).However, snakes sense low frequencysounds, and are capable of perceivingmovements that are often undetected

by us. The sounds conducted by thesubstrate are transmitted to the quad-rate bone (which connects the jaws),which in turn transmits to other boneslocated in an internal structure thatfunctions like the middle ear of othervertebrates.

Snakes have a chemical-perceptionsystem formed by the joint action ofthe forked tongue (Figure 17) and Ja-cobsons organ, a structure located atthe base of the brain, with internal

| Figura 17 -A lngua bfida dascobras capta micro-partculas doambiente, que so interpretadas

pelo rgo de Jacobson, de formamuito semelhante aos cheirosinterpretados pelo nosso nariz.Falsa-coralSiphlophis compressus.Figure 17 -The forked tonguesof snakes capture micro-particlesfrom the environment, whichare interpreted by the Jacobsonsorgan in much the same way asour nose interprets smells. False-coralSiphlophis compressus.


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o rgo de Jacobson, que corresponde auma estrutura localizada na base do c-rebro, com aberturas internas na regiosuperior da boca. A lngua capta micro-partculas presentes no ar e as conduzao rgo de Jacobson, que tem a fun-o de interpretar as diferentes sensa-es de odor, como direo de parceirossexuais, presas e predadores. Por estarazo as cobras esto sempre dardejan-do a lngua, para perceberem quimica-mente o ambiente. Mas esse no umsistema exclusivo das cobras, outros la-gartos, que so parentes prximos dascobras, possuem o mesmo sistema depercepo qumica.

Graas a grande rea de superfcie docorpo, atribuda ao seu formato alonga-do, bem como aos diversos receptoresespalhados pela pele, as cobras tam-bm so muito sensveis ao toque.

As vboras neotropicais (famlia Vi-peridae, subfamlia Crotalinae), repre-sentadas pelas Jararacas, Surucucus eCascavis (a ltima no ocorre na re-gio de Manaus), possuem um sistemade percepo trmica constitudo pe-

las fossetas loreais, localizadas entreas narinas e os olhos (Figura 18A). Es-sas fossetas so estruturas muito sen-sveis radiao infravermelha emi-tida pela temperatura do corpo daspresas, quando mais alta do que atemperatura do ambiente. Esse siste-ma uma poderosa ferramenta utili-zada por vboras que caam durante a

openings to the top of the mouth. Thetongue captures micro-particles (aro-mas) present in the air and brings themto the Jacobsons organ, which has thefunction of interpreting the scents forvarious purposes, such as location ofsexual partners, prey and predators. Forthis reason, snakes are always flickingthe tongue, to chemically perceive theenvironment. However, this is not asystem exclusive to snakes, and oth-er lizards that are closely related tosnakes also have the same mechanismfor chemical perception.

Because of their enlongated form,snakes have a large surface area, andthe many mechanical receptors dis-persed through the skin make themalso sensitive to touch.

The Neotropical Pit Vipers (familyViperidae, subfamily Crotalinae), rep-resented by Lanceheads, Bushmastersand Rattlesnakes (the later does notoccur in the Manaus region), have asystem of thermal perception in lo-real pits located between the nostrilsand the eyes (Figure 18A). The sen-

sors in these pits are sensitive to thedifference in infrared radiation whenthe preys body temperature is higherthan the temperature of the surround-ings. This system is a powerful tool forsnakes which hunt mammals and birdsat the night, such as the Lanceheadsand Bushmasters (species of the gen-era Bothrops and Lachesis).

| Figura 18 -Algumas cobras possuem rgos capazes de perceber a presenade outros animais por meio do calor emitido pelo corpo. Os crotalneos, como aJararaca-verdeBothriopsis bilineata (A), possuem fossetas loreais, enquanto algunsbodeos, como a Periquitamboia Corallus batesii (B), possuem fossetas labiais. Foto:Srgio A. A. Morato (18A).Figure 18 - Some snakes have organs capable of sensing the presence of otheranimals by means of the heat emitted from the body. Crotalins, such as the Green PitViperBothriopsis bilineata(A), have loreal pits, while some boids, such as the EmeraldTree Boa Corallus batesii(B), have labial pits. Photo: Srgio A. A. Morato (18A).

noite, na regio de Manaus representa-das pelas Jararacas e Surucucus (gne-ros Bothrops e Lachesis).

Alguns pitondeos (Ptons, no ocor-rem naturalmente no Brasil) e bodeos,como as espcies do gnero Corallus(Periquitamboia, Cobra-papagaio), pos-suem receptores trmicos localizadosao longo da boca, entre as escamas la-biais (Figura 18B). Essas fossetas soutilizadas para perceber diferenas de

temperatura entre os corpos das presase o ambiente, mas possivelmente umsistema menos eficiente em compara-o ao dos viperdeos.

Todas as cobras que possuem fosse-tas loreais localizadas entre os olhos

Some pythons, which do not oc-cur naturally in Brazil, and boas, suchas species of the genera Corallus (treeboas), have thermal receptors locatedalong the mouth, in pits between thelabial scales (Figure 18B). These pits areused to perceive differences in temper-ature between the prey and the back-ground, but the system is believed tobe less effective than that of the vipers.

All of the snakes with loreal pits lo-

cated between the eyes and the nos-trils are venomous, but the true cor-al snakes and some species with rearfangs (see the topic Snake bites) arevenomous and do not have pits. Snakesthat have labial pits are not venomous.


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e as narinas so peonhentas, mas asCorais verdadeiras e algumas espciescom dentio opistglifa (veja o t-pico Mordidas de cobras) so peo-nhentas e no possuem fossetas. Ascobras que possuem fossetas labiaisno so peonhentas.

Para localizar a superfcie da guanos oceanos, a cobra marinha Aipysu-rus laevis possui receptores de luz nacauda, uma adaptao importante para

a sobrevivncia da espcie no ambien-te marinho, porque nem sempre fcildeterminar o caminho para cima quan-do se est dentro da gua. Muitos mer-gulhadores se arriscam aprendendo.

O QUE MATA AS COBRAS?Espcies de grande porte como a

Sucuri (Eunectesmurinus), a maior co-bra do mundo em massa corprea, soeventualmente predadas por Jacars--aus (Melanosuchus niger) e maisfrequentemente pelo homem. Mas, agrande maioria das espcies de cobras predada por diversos grupos de ver-

tebrados. Entre os predadores naturais,as aves se destacam por localizaremas cobras pela viso, como as corujas,gavies e garas. Entre os mamferospredadores de cobras na regio de Ma-naus esto os felinos (Jaguatirica, Ga-to-maracaj), Quatis (Nasua nasua) ecachorros selvagens (Speothos). Mucu-ras (Gambs) so imunes ao veneno decobras, e por isso as cobras constituemum componente importante de sua die-

The sea snake Aipysurus laevis haslight receptors in the tail to locate thesurface of the sea, an important adap-tation because it is not always easy todetermine which way is up when youare underwater, as many scuba divershave learned to their per

guia cobras regiaomanaus ppbio cenbam

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