74458334 biologi sel lourine tambottoh

7/22/2019 74458334 BIOLOGI SEL Lourine Tambottoh

1/187

1

I. PENDAHULUAN

A. PERKEMBANGAN TEORI SEL

Perkembangan penemuan tentang sel mendorong berkembangnya persepsi

tentang sel yang melahirkan teori-teori sel. Beberapa teori sel yang penting sebagai

berikut :

a) Pada tahun 1665, Robert Hooke, mengamati sayatan gabus (Quercus

suber) dengan menggunakan mikroskop. Dalam pengamatannya, ia

menemukan adanya ruang-ruang kosong yang dibatasi dinding tebal.

Robert Hooke menyebut ruang-ruang kosong tersebut dengan istilah

cellulae artinya sel. Sejak penemuan itu, beberapa ilmuan semakin

berlomba untuk mengetahui lebih banyak tentang sel.

b) Sel merupakan kesatuan/ unit struktural makhluk hidup. Teori ini

dikemukakan oleh Jacob Schleiden (1804-1881) dan Theodor Schwan

(1810-1882).Tahun 1839, Schleiden ahli botani berkebangsaan jerman,

mengadakan pengamatan miroskopis terhadap sel tumbuhan. Pada

waktu yang bersamaan Thodor Schwan melakukan pengamatan yang

sama terhadap sel hewan. Dari hasil pengamatannya mereka menarik

kesimpulan sebagai berikut :

- Tiap sel makhluk hidup terdiri dari sel

- Sel merupakan unit struktural terkecil dari makhluk hidup


2/187

2

- Organisme bersel tunggal terdiri dari sebuah sel, organisme

lain yang tersusun lebih dari satu sel disebut organisme bersel

banyak

c) Sel sebagai unit fungsional makhluk hidup. Max Schulze (1825-1874)

menyatakan bahwa protoplasma merupakan dasar fisik dari kehidupan.

Protoplasma bukan hanya bagian struktural sel, tetapi juga merupakan

bagian penting sel tempat proses hidup terjadi. Berdasarkan hal ini

muncullah teori sel yang mengatakan bahwa sel merupakan kesatuan

fungsional kehidupan.

d) Sel sebagai unit pertumbuhan makhluk hidup. Rudolph Virchow (1821-

1902) berpendapat bahwa omnis cellula ex cellulae (semua sel bersal

dari sel sebelumnya)

e) Sel sebagai unit hereditas makhluk hidup. Ilmu pengetahuan dan

teknologi mendorong penemuan unit-unit penurunan sifat yang terdapat

dalam nukleus, yaitu kromosom. Dalam kromosom terdapat gen yang

merupakan unit pembawa sifat. Dengan penemuan ini munculah teori

bahwa sel merupakan unit hereditas makhluk hidup. Penemuan-

penemuan yang mendukung teori sel sebagai berikut:

Robert Brown (1812), Biolog Schotlandia, menemukan benda

kecil terapung dalam cairan sel yang ia sebut nucleus

Felix Durjadin (1835), beranggapan bahwa bagian penting sel

adalah cairan sel yang sekarang disebut protoplasma


3/187

3

Johanes Purkinye (1787-1869), orang pertama yang

mengajukan istilah protoplasma untuk menamai bahan

embrional sel telur

B. STRUKTUR UMUM SEL

a) PROKARIOTA

Sel Prokariotik. Kata prokariota (prokaryote) berasal dari bahasa Yunani, pro

yang berarti sebelum dan karyon yang artinya kernel atau juga disebut nukleus.

Sel prokariotik tidak memiliki nukleus. Materi genetiknya (DNA) terkonsentrasi pada

suatu daerah yang disebut nukleoid, tetapi tidak ada membran yang memisahkan

daerah nukleoid ini dengan bagian sel lainnya.

Organisme prokariota tidak memiliki inti sel dan mempunyai organisasi

internal sel yang relatif lebih sederhana. Prokariota terbagi menjadi dua kelompok

yang besar: eubakteria yang meliputi hampir seluruh jenis bakteri, dan archaea,

kelompok prokariota yang sangat mirip dengan bakteri dan berkembang-biak di

lingkungan yang ekstrem seperti sumber air panas yang bersifat asam atau air yang

mengandung kadar garam yang sangat tinggi.

Ciri-ciri Prokariota

1) Nukleoid (Nukleus) atau inti sel berfungsi sebagai pengendali dan

pengatur sel. seluruh aktifitas sel diatur oleh nukleus. Nukleus juga

berfungsi sebagai pembawa informasi genetik yaitu kromosom, yang

diwariskan ke generasi selanjutnya. Kromosom adalah struktur yang
http://id.wikipedia.org/wiki/Inti_selhttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Eubakteria&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Bakterihttp://id.wikipedia.org/wiki/Archaeahttp://id.wikipedia.org/wiki/Archaeahttp://id.wikipedia.org/wiki/Bakterihttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Eubakteria&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Inti_sel


4/187

4

tersusun oleh molekul DNA dan protein (histon). Nukleus sel bakteri

terpapar atau kontak langsung dengan sitoplasma karena tidak

memiliki membran inti.

2) Cytoplasm (Sitoplasma) adalah bagian sel yang berisi cairan tempat

berlangsungnya metabolisme sel. Kandungan terbesar dalam

sitoplasma adalah air (80-90%).

3) Ribosome (Ribosom) merupakan struktur berupa butiran-butiran kecil

yaang merupakan tempat sintesis protein. Protein disintesis atau

dibuat dengan menggabungkan beberapa asam amino yang sesuai

informasi genetik yang ada di molekul DNA. Ribosom berada di

sitoplasma.

Cytoplasmic membrane (Membran Plasma) adalah lapisan di luar

sitoplasma yang tersusun atas . Fungsi membran plasma adalah

sebagai pelindung dan mengatur transportasi sel. Pengaturan

transportasi sel dimasksudkan untuk mengatur keluar masuknya

substansi ke dalam dan ke luar sel. Membran plasma juga berperan

dalam penerima rangsang yang datang dari luar sel.

4) Membran sel pada sel prokariot mengalami pelekukan ke arah dalam

membentuk struktur yang disebut mesosome (mesosom). Mesosom

berfungsi sebagai tempat terjadinya respirasi sel sehingga dihasilkan

energi yang akan digunakan untuk aktifitas di dalam sel.

5) Cell wall (Dinding Sel) adalah struktur pelindung kedua setelah

membran plasma.

6) Capsule (Kapsul) adalah struktur pelindung sel ketiga setelah

membran plasma dan dinding sel.


5/187

5

7) Pili (Bulu Rambut) berfungsi sebagai alat pelekatan sel bakteri pada

suatu permukaan substrat atau benda.

8) Flagella (Flagel) berfungsi dalam pergerakan sel. Baik flagel dan pili

disusun oleh mikrotubulus.

penampang sel prokariota(sel bakteri)

b) EUKARIOTA

sel eukariotik, eu berarti sebenarnyadan karyon berarti nukleus. Eukariotik

mengandung pengertian memiliki nukleus sesungguhnya yang dibungkus oleh

selubung nukleus. Sel EukariotSel Eukariot memiliki struktur yang lebih komplek

dibandingkan dengan sel prokariot. Sel eukariot memiliki membran inti yang

memisahkan Nukleus dengan sitoplasma. Sel ini juga memiliki struktur

endomembran yang disebut dengan Organel. Organel-organel sel eukariot memiliki


6/187

6

fungsi-fungsi tertentu yang menunjang kehidupan sel eukariot. Macam organel yang

dimiliki Sel eukariot antara lain

TUMBUHAN

Dinding sel bersifat permeabel, berfungsi sebagai pelindung dan pemberi

bentuk tubuh. Sel-sel yang mempunyai dinding sel antara lain: bakteri,

cendawan, ganggang (protista), dan tumbuhan. Kelompok makhluk hidup

tersebut mempunyai sel dengan bentuk yang jelas dan kaku (rigid). Pada

protozoa (protista) dan hewan tidak mempunyai dinding sel, sehingga bentuk

selnya kurang jelas dan fleksibel, tidak kaku. Pada bagian tertentu dari

dinding sel tidak ikut mengalami penebalan dan memiliki plasmodesmata

Membran plasm membatasi sel dengan lingkungan luar, bersifat semi/selektif

permeabel, berfungsi mengatur pemasukan dan pengeluaran zat ke dalam

dan ke luar sel dengan cara difusi, osmosis, dan transport aktif. Membran

plasma disusun oleh fosfolipid, proten, kolesterol, dl.


7/187

7

Nukleus (Inti sel) dibatasi oleh membran inti, mengandung benang-benang

kromatin dan nukleolus (anak inti sel). Membran inti terdiri atas dua lapis dan

mempunyai pori. Benang-benang kromatin akan memendek pada waktu

proses pembelahan sel membentuk kromosom. Nukleus berfungsi mengatur

segala aktivitas yang terjadi dalam sel

Ribosom terdiri atas dua unit yang kaya akan RNA, berperan dalam sintesis

protein. Ribosom ada yang menempel pada RE kasar dan ada yang terdapat

bebas dalam sitoplasma.

Mitokondria, Organel yang berperan dalam respirasi sel. Respirasi sel

bertujuan untuk mengahasilkan energi yang akan digunakan dalam aktivitas

sel.

Aparatus Golgi, Oraganel yang berperan dalam sekresi produk, baik protein,

polisakarida maupun lemak.

Retikulum Endoplasma (RE), organel yang berperan dalam sintesis produk.

Ada dua jenis RE, yaitu RE kasar (RE yang di bagian permukaannya

terdapat butiran ribosom) dan RE halus (RE yang tidak memiliki ribosom). RE

kasar berfungsi untuk mensintesis protein, sedangkan RE halus berfungsi

dalam sintesis lemak dan sterol.

Plastida, organel yang mengandung pigmen (warna).

Vakuola, organel yang berfungsi dalam penyimpanan cadangan makanan,

minyak atsiri dan sisa metabolisme sel.


8/187

8

Badan Mikro, ada dua macam badan mikro, yaitu Peroksisom (mengandung

enzim katalase) dan Glioksisom (mengandung enzim katalase dan oksidase)

HEWAN

Membran plasma membatasi sel dengan lingkungan luar, bersifat

semi/selektif permeabel, berfungsi mengatur pemasukan dan pengeluaran

zat ke dalam dan ke luar sel dengan cara difusi, osmosis, dan transport aktif.

Membran plasma disusun oleh fosfolipid, proten, kolesterol, dl.

Nukleus (Inti sel) dibatasi oleh membran inti, mengandung benang-benang

kromatin dan nukleolus (anak inti sel). Membran inti terdiri atas dua lapis dan

mempunyai pori. Benang-benang kromatin akan memendek pada waktu

proses pembelahan sel membentuk kromosom. Nukleus berfungsi mengatur

segala aktivitas yang terjadi dalam sel


9/187

9

ribosom terdiri atas dua unit yang kaya akan RNA, berperan dalam sintesis

protein. Ribosom ada yang menempel pada RE kasar dan ada yang terdapat

bebas dalam sitoplasma.

lisosom, Organel yang berperan dalam pencernaan sel. Organel ini

mengandung enzim lisozim yang akan melisis bagain sel yang telah mati,

rusak atau sudah tua.

Mitokondria, Organel yang berperan dalam respirasi sel. Respirasi sel

bertujuan untuk mengahasilkan energi yang akan digunakan dalam aktivitas

sel.

Aparatus Golgi, Oraganel yang berperan dalam sekresi produk, baik protein,

polisakarida maupun lemak.

Retikulum Endoplasma (RE), organel yang berperan dalam sintesis produk.

Ada dua jenis RE, yaitu RE kasar (RE yang di bagian permukaannya

terdapat butiran ribosom) dan RE halus (RE yang tidak memiliki ribosom). RE

kasar berfungsi untuk mensintesis protein, sedangkan RE halus berfungsi

dalam sintesis lemak dan sterol.

Sentriol, organel yang berperan dalam pembelahan sel. Sentriol berfungsi

menarik kromosom ke arah kutub yang berlawanan.


10/187

10

C. BAHAN PENYUSUN SEL:PROTOPLASMA

Pada sel hewan dan tumbuhan, protoplasma mengandung sekitar

1. 75-85% air,

2. 10-20% protein

3. 2-3% lipida

4. 1% karbohidrat

5. dan 1% zat-zat anorganik lainnya

protoplasma pada semua sel terdiri atas dua komponen utama, yaitu

1. air

Di dalam sel, air terdapat dalam dua bentuk

Dua bentuk itu yaitu bentuk bebas dan bentuk terikat.

Air dalam bentuk bebas mencakup 95% dari total air di dalam sel.

Umumnya air berperan sebagai pelarut dan sebagai medium dispersi

sistem koloid. Air dalam bentuk terikat mencakup 4-5% dari total air di

dalam sel

Air berfungsi:

Pelarut berbagai zat organik dan anorganik, misalnya berbagai jenis ion-

ion, glukosa, sukrosa, asam amino, serta berbagai jenis vitamin.

Air merupakan media transpor berbagai zat yang terlarut atau yang

tersuspensi untuk berdifusi atau bergerak dari suatu bagian sel ke bagian

sel yang lain.


11/187

11

Air digunakan untuk mengabsorbsi panas dan mencegah perubahan

temperatur yang drastis atau mendadak di dalam sel.

air sebagai bahan baku untuk reaksi hidrolisis dan sintesis karbohidat .

misal dalam fotosintesis

2. komponen anorganik / komponen organik.

a) komponen anorganik

Komponen-komponen anorganik terdiri atas air, garam-garam mineral,

gas oksigen, karbon dioksida, nitrogen, dan ammonia.

b) komponen organik.

Komponen organik terutama terdiri atas karbohidrat, lipida, protein, dan

beberapa komponen-komponen spesifik seperti enzim, vitamin, dan

hormon

komponen / unsur unsur penyusun protoplasma

D. PENTINGNYA MEMPELAJARI SEL

Segala sesuatu yang dipelajari pasti memiliki manfaat. Begitu halnya dengan

biologi sel. Ilmu yang mempelajari tentang suatu organisme dalam tingkatan seluler
http://3.bp.blogspot.com/_4IwHTsRufBg/TVMKq7fyVgI/AAAAAAAAHT4/JnTd_icb87g/s1600/protoplasma.jpg


12/187

12

ini memiliki berbagai manfaat antara lain dalam bidang ketahanan pangan,

ekonomi, kesehatan dsb.

Bidang Sains

`dalam bidang sains manfaat yang didapat daripembelajaran biologi sel adalah

munculnya bioteknologi yang memudahkan dalam suatu penelitian dsb. Fokus

bioteknologi modern dan konvensional harus diarahkan sehingga menguntungkan

petani miskin di negara-negara miskin dan tidak hanya petani kaya di negara-negara

kaya.ketika bioteknologi ada maka akan sangat membantu pemerintah dalam

meningkatkan kesejahtraan dari petani-petani yang ada

bidang kesehatan

Dengan adanya biologi sel maka manfaat yang kita peroleh dalam bidang kesehatan

adalah ditemukannya penyebab dari suatu penyakit. Ketika penyebab suatu penyakit

telah diketahui maka penanggulangan dan pegobatan penyakit tersebut dapat

ditemukan.

Dapat dipelajarinya DNA maka dapat membantu dalam proses penentuan

kesehatan dari seseorang. Dari hasil DNA maka dapat dipelajari penyakit-penyakit

menurun yang berbahaya seperti hemofilia dsb. ( anonim, 2008 )

Manfaat lain yang boleh kita dapat dalam mempelajari biologi sel dalam bidang

kesehatan adlah ditemukannya berbagai jenis obat-obatan dengan menggunakan

mikroba dsb.

Bidang perikanan


13/187

13

dalam bidang perikanan manfaat dari kita belajar biologi sel adalah usaha

pembudidayaan ikan-ikan yang diketahui bernilai gizi tinggi atau yang bernilai

ekonomis adalah dengan dilakukannya pemijahan. Dengan teknik pemijahan dalam

tambak-tambak, spermatozoa dan sel telur dari ikan jantan dan ikan betina, dapat

dengan mudah bertemu menjadi zigot, tanpa harus terganggu oleh arus air laut.

Selain itu telur-telur yang dihasilkan juga akan terhindar dari para

pemangsa/predatornya, sehingga besar kemungkinannya telur-telur itu akan

menetas dan menjadi ikan. Contoh pemanfaatan Biologi lainnya dalam bidang ini

adalah dengan diketemukannya manfaat daun singkong yang ternyata dapat

dijadikan pakan tambahan bagi ikan nila merah sehingga dapat mempercepat

pertumbuhan ikan tersebut.(arnold suasanaseg,2008).

Bidang industri

Contoh dalam industri makanan adalah sebagai berikut; Setelah diketemukannya

jenis bakteri Lactobacillus yang sifat-sifatnya dapat bermanfaat bagi manusia dan

dapat dibuat menjadi yoghurt, maka berkembanglah industri pembuatan yoghurt.

Yoghurt ini dibuat dari susu yang difermentasikan dengan menggunakan bakteri

Lactobacillus, pada suhu 40 derajat celcius selama 2,5 jam sampai 3,5 jam. Contoh

lainnya pemanfaatan mikrobiologi dalam bidang industri makanan adalah pada

industri kecap, tempe, oncom, keju, roti, dan nata de coco, serta minuman anggur.

Dalam industri obat-obatan, telah diketahui sifat-sifat bakteri Escherichia coli yang

ternyata dapat dibuat/disintesis menjadi insulin; insulin ini sangat berguna bagi

penderita penyakit Diabetes Melitus pada manusia.


14/187

14

Contoh perkembangan mikrobiologi dalam industri obat-obatan lainnya adalah pada

industri pembuatan antibiotik dan vaksin. Macam-macam antibiotik yang sudah

berhasil dibuat antara lain adalah: Penisilin (dibuat dari jamur Penicillium),

Sefalosporin (dihasilkan oleh jamur Cephalosporium), dan Tetrasiklin (dihasilkan

oleh jamur Streptomycin).

Bidang ekonomi

Manfaat yang dihasilkan dari pemanfaatan biologi sel dalam bidang industri salah

satunya adalah ditemukan teknologi-teknologi dan penemuan-penemuan membuat

kesejahtraan dari masyarakat secara khusus (penemu) dan masyarakat secara

umum (negara) meningkat.

Masih banyak lagi manfaat yang akan kita peroleh pada saat kita mempelajari

biologi sel asalkan kita sungguh-sungguh belajar.


15/187

15

II. SELAPUT PLASMA

Selaput Plasma Yaitu selaput atau membran sel yang terletak paling luar

yang tersusun dari senyawa kimia Lipoprotein (gabungan dari senyawa lemak atau

Lipid dan senyawa Protein). Lipoprotein ini tersusun atas 3 lapisan yang jika ditinjau

dari luar ke dalam urutannya adalah:

Protein - Lipid -

Lemak bersifat Hidrofebik (tidak larut dalam air) sedangkan protein bersifat Hidrofilik

(larut dalam air); oleh karena itu selaput plasma bersifat Selektif Permeabel atau

Semi Permeabel (teori dari Overton). Selektif permeabel berarti hanya dapat

memasukkan /di lewati molekul tertentu saja. Fungsi dari selaput plasma ini adalah

menyelenggarakan Transportasi zat dari sel yang satu ke sel yang lain. Khusus

pada sel tumbahan, selain mempunyai selaput plasma masih ada satu struktur lagi

yang letaknya di luar selaput plasma yang disebut Dinding Sel (Cell Wall).

Dinding sel tersusun dari dua lapis senyawa Selulosa, di antara kedua lapisan

selulosa tadi terdapat rongga yang dinamakan Lamel Tengah (Middle Lamel) yang

dapat terisi oleh zat-zat penguat seperti Lignin, Chitine, Pektin, Suberinedan lain-

lain

Selain itu pada dinding sel tumbuhan kadang-kadang terdapat celah yang disebut

Noktah. Noktah/Pit sering terdapat penjuluran Sitoplasma yang disebut

Plasmodesma yang fungsinya hampir sama dengan fungsi saraf pada hewan.


16/187

16

A. Membran Model Danielle-Davson

PadaPada tahun 1935, Hugh Davson dan James Danielli mengusulkan model

membran sel di mana fosfolipid dua lapis terletak di antara dua lapisan globular

protein. Lapisan ganda phosopholipid sudah diusulkan oleh Gorter dan Grendel

pada tahun 1925, tetapi lapisan mengapit Davson-Danielli model protein yang baru

dan dimaksudkan untuk menjelaskan pengamatan Danielli pada tegangan

permukaan bilayers lipid. (Sekarang diketahui bahwa kelompok fosfolipid kepala

cukup untuk menjelaskan tegangan permukaan diukur). Model Davson-Danielli

didominasi sampai Singer dan Nicolson maju model mosaik cair pada tahun 1972.

Model mosaik cair diperluas pada model Danielli Davson termasuk protein

transmembran, dan menghilangkan lapisan protein yang sebelumnya yang diusulkan

mengapit yang tidak baik didukung oleh bukti eksperimental.

B. Unit Membran Menurut Konsep Robertson

Pada tahun 1959 David Robertson berdasarkan studi mikroskopis elektron,

mengusulkan gagasan membran unit. Dia melihat tiga lapis (gelap-terang-gelap)

pengaturan untuk semua membran yang dia belajar. Gagasan ini menyatakan

bahwa membran terdiri dari lapisan ganda lipid phospho terjepit di antara dua

monolayers protein dan berbagai bahwa membran dalam suatu sel membran unit.

Sekarang diterima bahwa ide membran unit berlaku dengan beberapa pengecualian.

Membran sel, membran retikulum endoplasma, kompleks dan lisosom Golgi adalah

selaput membran Unit sementara nuklir, membran mitokondria dan plastida adalah

membran satuan ganda.


17/187

17

C. Membrane model mozaik cair Singer Nicolson

pada akhir tahun 1960-an, semakin terakumulasi bukti-bukti yang

menunjukkan bahwa hipotesis membran unit tidak cukup untuk menjelaskan sifat

dinamis protein membran, walaupun hipotesis tersebut sesuai dengan distribusi

yang sudah diketahui dari lipid membran. Tahun 1972, sebuah hipotesis struktur

membran baru dikembangkan oleh Singer dan Nicholson. Hipotesis yang dikenal

sebagai model mosaik cair tersebut memandang membran sebagai sebuah lapisan

ganda fosfolipid cair, dengan protein-protein yang terselip ke dalamnya dengan

berbagai cara (suatu mosaik), bukan sebuah lapisan yang tak putus. Protein-protein

yang terasosiasi dengan permukaan eksterior atau interior mosaik lipid disebut

protein ekstrinsik. Protein-protein ini sangat bervariasi keberadaanya pada

membran-membran yang berbeda, bahkan mungkin tak ada sama sekali.

Protein yang ditemukan di dalam lapisan ganda lipid dikenal sebagai protein-

protein intrinsik. Protein-protein intrinsik bisa terbatas seluruhnya pada lapisan

ganda lipid, atau bisa juga menyembul ke permukaan interior ataupun eksterior.

Dalam beberapa kasus sebuah protein intrinsik yang besar dapat membentang dari

permukaan yang satu ke permukaan yang lainnya. Protein-protein yang ditemukan

dalam matriks lipid cenderung kaya akan asam amino hidrofobik, yang

memungkinkan interaksi dalam jumlah maksimum antara protein-protein tersebut

dengan medium yang mengelilinginya; sebaliknya protein-protein ekstrinsik

cenderung kaya akan gugus-gugus hidrofilik, yang mendorong interaksi dengan air

yang mengelilinginya dan ion-ion yang terkandung dalam air tersebut.


18/187

18

Dalam banyak kasus, protein-protein tunggal yang berasosiasi dengan

membran, memuntir dan melipat sehingga bagian yang hidrofobik tetap tertanam

dalam matriks lipid, sementara daerah-daerah yang bermuatan, atau hidrofilik,

cenderung menyembul dari permukaan ke medium berair yang mengelilinginya.

Protein-protein terpisah dalam membran bisa berinteraksi satu sama lain

untuk membentuk suatu unit kompleks, misalnya saja saluran atau pori. Tautan

protein-protein dalam membran bisa juga menghasilkan stabilitas bagi susunan

protein, suatu kondisi yang diperlukan untuk memastikan keberlangsungan

fungsional membran. Lapisan fosfolipid yang cair relatif bebas untuk bergerak ke

arah yang partikel dengan bidang membran itu sendiri, sebab molekul-molekul lipid

umumnya disatukan oleh gaya-gayalemah, bukan ikatan kovalen. Akan tetapi, baik

kolesterol maupun protein intrinsik mungkin melakukan pergerakan seperti itu di

dalam membran sehingga menyebabkanmembran sedikit kaku.

D. Komposisi Kimia Membran Plasma

Membran plasma merupakan batas kehidupan, batas yang memisahkan sel

hidup dari sekelilingnya yang mati. Berdasarkan dari komposisi kimia membran dan


19/187

19

pemeabilitasnya terhadap solut maka dapat disimpulkan bahwa membran sel terdiri

atas lipid dan protein.

Tiga macam lipida polar yang utama adalah fosfolipida, glukolipida dan

sedikit sulfolipida. Pada lipida polar, asam lemak yang hidrofobik berorientasi ke

bagian dalam membran. Variasi antara panjang dan tingkat ketidakjenuhan (jumlah

ikatan rangkap) dari rantai asam lemak berpengaruh terhadap titik cair.

Membran sel terdiri atas dua lapis molekul fosfolipid. Bagian ekor dengan

asam lemak yang bersifat hidrofobik (non polar), kedua lapis molekul tersebut saling

berorientasi kedalam, sedangkan bagian kepala bersifat hidrofilik (polar), mengarah

ke lingkungan yang berair. (Anonimous, 2008). Pada membran terdapat lapisan

ganda dan molekul-molekul posfolipid yang letaknya teratur sedemikian rupa

sehingga ujung karbon yang hidropobik terbungkus sedemikian rupa di dalam

sebuah lapisan amorf dalam senyawa lipid. (Prawiranata, 1981).

Membran plasma memiliki permeabilitas selektif, yakni membran ini

memungkinkan beberapa substansi dapat melintasinya dengannya lebih mudah dari

pada substansi yang lainnya. Kemampuan sel untuk membedakan pertukaran

kimiawinya ini dengan lingkungannya merupakan hal yang mendasar bagi

kehidupan, dan membran plasma inilah yang membuat keselektifan ini bisa terjadi.

(Campbell, dkk, 2002). Adanya sifat hidrofobik di bagian tengah lapisan lipid

membran plasma menyebabkan membran tersebut tidak mudah ditembus oleh

molekul polar, sehingga membran sel mencegah keluarnya komponen-komponen

dalam sel yang larut dalam air. Namun, sel juga memerlukan bahan-bahan nutrisi

dan membuang limbahnya ke luar sel. Untuk memenuhi kebutuhan ini, sel harus


20/187

20

mengembangkan suatu sistem/mekanisme khusus untuk transpor melintasi

membran sel. (Subowo, 1995).

E. Fungsi Membran Plasmaa

Membran Plasma sangat penting untuk menjaga kehidupan sel. fungsi

membranPlasma adalah sebagai berikut:

1. Melindungi Isi sel Membran plasma berfungsi mempertahankan isi sel.

2.Mengatur keluar masuknya molekul-molekul membran plasma bersifat

semipermeabel (selektif permeabel), artinya ada zat-zat tertentu yang dapat

melewati membran dan ada pula yang tidak. Molekul tersebut berguna untuk

mempertahankan kehidupan sel.

3. Menerima rangsangan dari luar sel (sebagai reseptor)

Rangsangan itu berupa zat-zat kimia, misalnya hormon, racun, rancangan

listrik, dan rangsangan mekanik, misalnya tusukan dan tekanan, sebagai contoh

adalah sel Amoeba. Sel Amoeba yang tidak memiliki indra ternyata mampu

menerima rangsangan, baik rangsangan kimia, listrik, maupun mekanik. Bagian sel

yang berfungsi sebagai reseptor adalah gilikoprotein.

Walaupun penelitian-penelitian terbaru dengan mikroskop elektron

cenderung mengkonfirmasi prediksi-prediksi model mosaik cair, hipotesis membran

unit selama ini sangat berguna dalam mengarahkan penelitian penelitian tentang

membran dan tidak sepantasnya dipandang sebagai suatu langkah yang salah

dalam pemahaman kita yang makin meningkat akan struktur membran. model

mosaik cair sendiri bisa saja suatu hari nanti digantikan oleh sebuah konsep yang

lebih berguna.


21/187

21

F. Mekanisme Transpor Melalui Membran

Setiap sel yang hidup harus selalu memasukkan materi yang diperlukan

dan membuang sisa-sisa metabolismenya.Untuk mempertahankan konsentrasi ion-

ion di dalam sitoplasma, sel juga selalu memasukkan dan mengeluarkan ion-ion

tertentu. pengaturan keluar masuknya materi dari dan menuju ke dalam sel sangat

dipengaruhi oleh permeabilitas membran.

Bagian dalam lapisan lipid bilayer bersifat hidrofobik, sehingga tidak dapat

ditembus oleh molekul-molekul polar dan substansi yang larut dalam air.Transpor

materi-materi yang larut di dalam air dan bermuatan diperankan oleh protein integral

membran.

1. Transpor pasif

Transpor pasif merupakan suatu perpindahan molekul menuruni gradien

konsentrasinya.Transpor pasif ini bersifat spontan. Difusi, osmosis, dan difusi

terfasilitasi merupakan contoh dari transpor pasif.Difusi terjadi akibat gerak termal

yang meningkatkan entropi atau ketidakteraturan sehingga menyebabkan campuran

yang lebih acak. Difusi akan berlanjut selama respirasi seluler yang mengkonsumsi

O2 masuk. Osmosis merupakan difusi pelarut melintasi membran selektif yang arah

perpindahannya ditentukan oleh beda konsentrasi zat terlarut total (dari hipotonis ke

hipertonis). Difusi terfasilitasi juga masih dianggap ke dalam transpor pasif karena

zat terlarut berpindah menurut gradien konsentrasinya.
http://id.wikipedia.org/wiki/Osmosishttp://id.wikipedia.org/wiki/Entropihttp://id.wikipedia.org/wiki/Entropihttp://id.wikipedia.org/wiki/Osmosis


22/187

22

a. Difusi

Adalah peristiwa mengalirnya/berpindahnya suatu zat dalam pelarut dari bagian

berkonsentrasi tinggi ke bagian yang berkonsentrasi rendah.Contoh yang sederhana

adalah pemberian gula pada cairan teh tawar. Lambat laun cairan menjadi manis.

Contoh lain adalah uap airdari cerek yang berdifusi dalam udara

b. Osmosis

Adalah perpindahan airmelalui membran permeabel selektif dari bagian yang

lebih encer ke bagian yang lebih pekat.Membran semipermeabel harus dapat

ditembus oleh pelarut, tapi tidak oleh zat terlarut, yang mengakibatkan gradien

tekanan sepanjang membran.Osmosis merupakan suatu fenomena alami, tapi dapat

dihambat secara buatan dengan meningkatkan tekanan pada bagian dengan

konsentrasi pekat menjadi melebihi bagian dengan konsentrasi yang lebih encer.

Gaya per unit luas yang dibutuhkan untuk mencegah mengalirnya pelarut melalui

membran permeabel selektif dan masuk ke larutan dengan konsentrasi yang lebih

pekat sebanding dengan tekanan turgor.Osmosis adalah suatu topik yang penting

dalam biologi karena fenomena ini dapat menjelaskan mengapa air dapat

ditransportasikan ke dalam dan ke luarsel.

c. Transport Lintas

Proses transport melalui membran terjadi melalui 2 mekanisme, yaitu

transport aktif dan transport pasif. Transport pasif terjadi tanpa memerlukan energi

sedangkan transport aktif memerlukan energi. Yang termasuk transport pasif

adalah
http://id.wikipedia.org/wiki/Zathttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Konsentrasi&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Gulahttp://id.wikipedia.org/wiki/Uap_airhttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Cerek&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Udarahttp://id.wikipedia.org/wiki/Airhttp://id.wikipedia.org/wiki/Membranhttp://id.wikipedia.org/wiki/Luashttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Turgor&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Biologihttp://id.wikipedia.org/wiki/Selhttp://id.wikipedia.org/wiki/Selhttp://id.wikipedia.org/wiki/Biologihttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Turgor&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Luashttp://id.wikipedia.org/wiki/Membranhttp://id.wikipedia.org/wiki/Airhttp://id.wikipedia.org/wiki/Udarahttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Cerek&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Uap_airhttp://id.wikipedia.org/wiki/Gulahttp://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Konsentrasi&action=edit&redlink=1http://id.wikipedia.org/wiki/Zat


23/187

23

a. difusi sederhana,

b. transport dengan fasilitas,

c. transport lewat ion channel.

d. Difusi_Terfasilitas

Transport dengan cara difusi fasilitas mempunyai perbedaan dengan difusi

sederhana yaitu difusi fasilitas terjadi melalui carrier spesifik dan difusi ini

mempunyai kecepatan transport maksimum (Vmax). Suatu bahan yang akan

ditransport lewat cara ini akan terikat lebih dahulu dengan carrier protein yang

spesifik, dan ikatan ini akan membuka channel tertentu untuk membawa ikatan ini ke

dalam sel. Jika konsentrasi bahan ini terus ditingkatkan, maka jumlah carrier akan

habis berikatan dengan bahan tersebut sehingga pada saat itu kecepatan difusi

menjadi maksimal (Vmax). Pada difusi sederhana hal ini tidak terjadi, makin banyak

bahan kecepatan transport bahan maakin meningkat tanpa batas.

e. Transport_Ion_Channel

Transport lewat ion channel khusus bagi ion-ion yang sulit ditransport secara

difusi akibat muatan listriknya. Ion channel ini mempunyai sifat yang sangat selektif

dan terbukanya channel tersebut akibat potensial listrik sepanjang membran sel dan

melalui ikatan channel dengan hormon atau neurotransmitter.


24/187

24

f. Transpor aktif

Merupakan kebalikan dari transpor pasif dan bersifat tidak spontan.Arah

perpindahan dari transpor ini melawan gradien konsentrasi.Transpor aktif

membutuhkan bantuan dari beberapa protein. Contoh protein yang terlibat dalam

transpor aktif ialah channel protein dan carrier protein, serta ionophore. Transport

aktif terbagi atas transport aktif primer dan sekunder. Transport aktif sekunder juga

terdiri atas co-transport dan counter transport (exchange).

Transport aktif primer memakai energi langsung dari ATP, misalnya pada Na-

K pump dan Ca pump. Pada Na-K pump, 3 Na akan dipompa keluar sel sedang 2 K

akan dipompa kedalam sel. Pada Ca pump, ca akan dipompa keluar sel agar

konsentrasi Ca dalam sel rendah.
http://nadjeeb.files.wordpress.com/2008/11/carrier-ionophore.jpghttp://nadjeeb.files.wordpress.com/2008/11/transport-passifakktif.jpghttp://nadjeeb.files.wordpress.com/2008/11/carrier-ionophore.jpghttp://nadjeeb.files.wordpress.com/2008/11/transport-passifakktif.jpg


25/187

25

g. Transport sekunder co-transport

Pada transport sekunder co-transport , glukosa atau asam amino akan

ditransport masuk dalam sel mengikuti masuknya Natrium. Natrium yang masuk

akibat perbedaan konsentrasi mengikutkan glukosa atau asam amino ke dalam sel,

meskipun asam amino atau glukosa di dalam sel konsentrasinya lebih tinggi dari luar

sel, tetapi asam amino atau glukosa ini memakai energi dari Na (akibat perbedaan

konsentrasi Na). Sehingga glukosa atau asam amino ditransport secara transport

aktif sekunder co-transport

h. Transport sekunder counter-transport

Pada proses counter transport/exchange, masuknya ion Na ke dalam sel

akan menyebabkan bahan lain ditransport keluar. Misalnya pada Na-Ca exchange

dan Na-H exchange. Pada Na-Ca exchange, 3 ion Na akan ditransport kedalam sel

untuk setiap 1 ion Ca yang ditransport keluar sel, hal ini untuk menjaga kadar Ca

intrasel, khususnya pada otot jantung sehingga berperan pada kontraktiitas jantung.

Na-H exchange terutama berperan mengatur konsentrasi ion Na dan Hidrogen

dalam tubulus proksimal ginjal, sehingga turut mengatur pH dalam sel.

Interaksi Antigen-Antibodi

Antibodi adalah molekul protein (immunoglobulin) yang memiliki satu atau

lebih tempat perlekatan (combining sites) yang disebut paratope (Brownlee,

2007).Antigen adalah molekul asing yang mendatangkan suatu respon spesifik dari

limfosit. Salah satu cara antigen menimbulkan respon kekebalan adalah dengan

cara mengaktifkan sel B untuk mensekresi protein yang disebut antibodi. Istilah


26/187

26

antigen sendiri merupakan singkatan antibody-generator (pembangkit

antibodi).Masing-masing antigen mempunyai bentuk molekuler khusus dan

merangsang sel-sel B tertentu untuk mensekresi antibodi yang berinteraksi secara

spesifik dengan antigen tersebut (Campbell, 2004).Interaksi antigen antibodi

merupakan interaksi kimiawi yang dapat dianalogikan dengan interaksi enzim

dengan substratnya.Spesifitas kerja antibodi mirip dengan enzim (Sadewa, 2008).

Kompleksitas antara antigen-antibodi terjadi saat antiserum dicampur dalam

perbandingan 1:1 dengan antigen. Ikatan antara antigen-antibodi terjadi karena

kekuatan kimia dan molekuler yang dibangkitkan antara faktor antigen dan area

pengikat antigen pada Fab end molekul antibodi. Faktor antigen berasal dari

permukaan molekul dan dalam reaksinya dengan imunoglobulin akan cocok dengan

salah satu reseptor imunoglobulin. Ikatan yang terjadi antara antigen dan molekul

imunoglobulin walaupun sangat spesifik namun ikatannya lemah dan

reversibel.Ikatan elektrostatik yang didapatkan dari interaksi antara beban positif dan

negatif dalam molekul antigen dan antibodi, ikatan hidrogen, dan kekuatan

intermolekul tipe Van der Waals adalah yang terpenting.

Tes aglutinasi adalah pendiagnosa yang berguna untuk mendeteksi dan

mengukur antibodi spesifik dalam serum pasien, untuk mengidentifikasi antigen

seperti bakteri dan virus (yang dikenal dengan antisera) serta untuk menentukan

golongan darah.Hemaglutinasi adalah aglutinasi sel darah merah oleh antibodi yang

spesifik untuk antigen membran sel. Pemeriksaan golongan darah adalah contoh

dari hemaglutinasi.Molekul antibodi dengan satu reseptor pengikat dan satu reseptor

bebas terikat pada antigen membentuk jembatan (linkage) antara 2 mokelul


27/187

27

antigen.Ikatan silang antigen-antibodi ini berlanjut membentuk pola geometris

komplek tiga dimensi sampai menghasilkan satu kelompok besar.Aglutinasi ini

terjadi bila ukuran antigen lebih dari 2 m (Nolte, 1977).

Golongan darah ditentukan oleh kehadiran atau ketidakhadiran

antigen.Struktur kimia antigen golongan darah disusun oleh rantai gula panjang

berulang-ulang yang disebut fukosa, yang dengan sendirinya membentuk antigen O

bagi golongan darah O. Fukosa juga berperan sebagai dasar dari golongan darah

lainnya. Golongan darah A adalah antigen O (fukosa) ditambah gula yang disebut N-

asetil galactosamin yang ditambahkan pada ujungnya. Golongan darah B adalah

fukosa ditambah gula berbeda, D-galactosamin, pada ujungnya.Golongan darah AB

adalah fukosa ditambah N-asetil galactosamin dan D-galactosamin.Rantai gula

panjang berulang-ulang ini seperti antena, yang memproyeksi keluar dari permukaan

sel-sel kita, mengawasi antigen asing.

Masing-masing golongan darah memproduksi antibodi terhadap golongan

darah lainnya.Inilah mengapa kita bisa menerima transfusi dari sebagian golongan

darah tetapi tidak dari yang lainnya. Antibodi golongan darah ini tidak berada di sana

untuk memperumit transfusi, tetapi lebih untuk melindungi tubuh dari zat-zat asing,

seperti bakteri, virus, parasit dan beberapa makanan nabati yang mirip antigen

golongan darah asing. Ketika sistem kekebalan tubuh berusaha mengidentifikasi

karakter yang mencurigakan, salah satu hal pertama yang dicarinya adalah antigen

golongan darah. Jika sistem kekebalan tubuh bertemu salah satu zat yang mirip

golongan darah yang berbeda, ia akan menciptakan antibodi untuk melawannya.

Reaksi antibodi ini dikarakteristikkan oleh proses yang disebut aglutinasi


28/187

28

(penggumpalan sel). Ini berarti antibodi melekat pada antigen dan menjadikannya

sangat lengket.


29/187

29

III. SITOSOL DAN SITOSKELET

A. SITOSOL

1. Pengertian Sitosol dan Organisasi Sitosol

Sitosol adalah bagian sitoplasma yang berupa cairan yang terdapat di sela-

sela organela berselaput. Lima puluh persen volume suatu sel berupa sitosol. Dalam

sitosol terdapat beribu-ribu jenis enzim yang berguna dalam proses metabolisme

intermedia serta ribosom yang aktif mensintesis protein. Lima puluh persen protein

tersebut tetap berada dalam sitosol. Sebagian dari protein-protein tersebut teranyam

membentuk jejala yang disebut sitoskeleton. Pada sel mamalia, sitoskeleton terdiri

atas kelompok elemen-elemen berbentuk serabut yang beraneka ragam yang

berperan penting menunjang beberapa fungsi sel baik digestif maupun nondigestif,

misalnya sekresi, absorpsi, motilitas, integritas mekanik serta mitosis atau

pembelahan sel (Ku et al., 1999). Sitoskeleton terdiri atas tiga kelompok protein

utama , yaitu mikrofilamen (MF), mikrotubul (MT) dan filamen intermedia (IF) (Karp,

1979) Beberapa tipe sel berkembang dengan struktur dan bentuk terpolarisasi yang

penting bagi fungsi biologisnya. (Ku et al., 1999). Contoh tipikal sel terpolarisasi

adalah sel-sel saraf (neuron) dan sel-sel epitel. Pada sel-sel epitel, permukaan

apikal menghadap lumen atau canaliculus dan permukaan ini merupakan tempat

sekresi ataupun absorpsi. Permukaan basolateral menghadap ke area basal,

terdapat hemidesmosom dan terhubung dengan matrik ekstraseluler (ECM).

Sedangkan sisi lateral berhubungan dengan sel-sel epitel yang lain melalui

desmosom dan gap-junction (bisa disimak pada Gambar 1). Tiga aktivitas utama sel-

sel epitel pencernaan, yaitu sekresi digesti dan absorpsi memerlukan adanya

polaritas sel dan transpor intraseluler. Semua fungsi tersebut berhubungan erat

dengan sitoskeleton.


30/187

30

Sitosol berbentuk fase cair di dalam sitoplasma. Media tempat adanya

organel, ribosom, dan komponen granula sitoplasma adalah fase cair

berkesinambngan yang mengisi sel, disebut sitosol. Sitosol tidak hanya merupakan

larutan encer, akan tetapi mempunyai komposisi yang kompleks dan konsistensinya

hampir seperti gel. Sitosol mengadung berbagai enzim dan system enzim dalam

bentuk terlarut, dan juga protein yang mengikat, menyimpan atau mengangkut zat

makanan, mineral kelumit dan oksigen. Sitosol juga mengandung berbagia jenis

biomolekul kecil dalam bentuk terlarut, tidak hanya molekul penyusun seperti asam

amino dan nukleotida, tetapi juga ratusan molekul organik kecil yang disebut

metabolit, yang merupakan senyawa antara di dalam biosintesa atau degradasi

molekul unit penyusun dan makromolekul.

B. STRUKTUR dan FUNGSI SITOSKELET

1. Komposisi Kimia dan Struktur Mikrotubulus

Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya 30 nm dan

lumernya 1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. Panjangnya bervariasi

tergantung dari tipe sel dan spesies, namun kadang-kadang dapat mencapai 1000

kali tebalnya yaitu hingga 25 m, namun tidak memiliki cabang. Dinding dari

mikrotubulus tersusun dari 9-14 protofilamen/protofibril yang identik.

Perhatikan gambar berikut :


31/187

31

Setiap sub unit adalah merupakan suatu dimer dengan berat molekul protein

110.000 - 120.000.

Protein tubulin dibedakan atas 2 macam,

yaitu:

- Tubulin

- Tubulin

Struktur monomer dari tubulin oc tidak sama dengan tubulin (3. Satu dimer dapat

terdiri dari 2 monomer identik disebut homodimer, atau 2 monomer yang berbeda

disebut heterodimer (monomer tubulin + monomer tubulin ).

Protofilamen merupakan kesatuan, dapat dari homodimer atau heterodimer,

tergantung jenis atau sifat dari mikrotubulus yang bersangkutan.

Pasangan sub unit (heterodimer dan heterodimer ) membentuk suatu heliks.

Colehieine yang merupakan suatu alkaloid memiliki kemampuan bergabung


32/187

32

pada subunit mikrotubulus dan juga menghambat asosiasinya membentuk

mikrotubulus. Merupakan penyebab terhambatnya pembelahan sel pada

stadium metafase.

Dimer tubulin memiliki tempat berikatan dengan GTP (guanosine

tryphosphate) dan tempat untuk alkaloid penghambat polimerisasi (colchicine,

vinblastine, podophylline). Suhu dingin dan jenis alkaloid yang telah disebutkan

sebelumnya menyebabkan depolimerasi dari mikrotubulus. Fiksasi colchicine

menyebabkan pemendekan, selanjutnya mikrotubulus menghilang oleh kegagalan

polimerisasi. Polimerisasi dapat terjadi oleh kehadiran GTP dan Mg++

. Polimerisasi

berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang berbentuk cincin (tersusun dari

tubulin). Tubulin-tubulin bersatu pada eksteremitas dari cincin dan selanjutnya

memulai membentuk protofilamen primer, sekunder, dan seterusnya membentuk

satu mikrotubulus berdinding terbuka. Bilamana protofilamen semua telah terbentuk,

dinding tertutup dan mikrotubulus yang kecil tersebut selanjutnya memainkan

perannya lag] sebagai kecambah (bakal ). Kecamhah atau bakal disebut sebagai

Microtubule Organizing Centers (MTOCs). Lokasi dan orientasinya menentukan pola

pertumbuhan dari organel.

MTOCs memiliki beberapa bentuk seperti yang terdapat pada sentriol,

capsule basal, kromosom, dan lain-lain.

2. Komposisi Kimia dan Struktur Mikrofilamen

Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa mikrofilamen

ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 m dan tebal 5-7


33/187

33

nm. Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya, tersusun dari protein

actin.

Gambar Organisasi molekular dari filamen actin. (A) actin G (globular);

(B)actin F (polimer actin G): (C) actin F dengan kedua butir; satu molekul

tropomyosin dan setiap 36 nm satu molekul troponine; (D) myofilament

dalam bentuk gel dan cair.

1. Aktin G; 2. Aktin F; 3. tropomyosin; 4. troponin; 5_ filamen ABP; 6. galsoline dan

villine

Actin terdapat dalam 2 bentuk yaitu:

a. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42.000 Da dan dicirikan oleh

kandungan asam amino N-methylhistidine.

b.Actin-F dalam bentuk fibrilair.


34/187

34

Bila konsentrasi Mg++ dan ATP meningkat, actin-G terpolimerasi menjadi

actin-F, membentuk suatu double helix yang berdiameter 7 nm dan jarak 72 nm.

Polimerisasi tersebut her jalan seperti berikut:

Suatu molekul ATP melekat pada actin-G. Molekul actin-G yang aktif

bersatu pada satu molekul ADP.

Molekul actin-G aktif membentuk dua untai berpilin. ADP melekat pada

setiap monomer berfungsi sebagai regulator allosterik.

Actin-F terdapat dalam semua sel-sel nonanusculer (jaringan sub-

membraner sumbu microvilli) berasosiasi dengan molekul lain seperii speetrin, a,-

actinin dan vinculin. Actin berpartisipasi pada organisasi myofibril dan sel muscular

skelet atau myocyte cardiac.

3. Komposisi Kimia dan Struktur filament Intermediet

Memiliki struktur fibriler dengan diameter antara 7 dan 11 nm

menghubungkan antara mikrotubulus dan mikrofilamen. Filamen intermediat tidak

ditemukan pada semua tipe sel. Dibedakan atas beberapa kelompok utama dari

filamen intermediat. Filamen intermediat umumnya terdiri dari 31 asam amino,

memiliki bagian yang heliks dan menyerupai jarum. Bagian pusat dikelilingi oleh

amino dan karboksil terminal.

Filamen intermediat dapat dibedakan atas 2 berdasarkan struktur biokimianya

yaitu:

Homopolimer yang termasuk protein seperti:

- Vimentine (sel mesenchim): karakteristik dari sel mesenchim, terutama

fibroblast, fibrocyte, chondrocyte dan sebagainya.


35/187

35

- Desmine (sel otot): Terdapat pada sel muscular pada lapisan tengah dari

dinding vascular.

- Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik pada sel gilial, sel

neuroectodermis yang berperan antara lain dalam jaringan nervus.

Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan neurofilamen (sel

saraf). Jenis protein yang membentuk filamen intermediat member)

karakteristik sel dan jaringan yang dibentuk.

Filamen intermediat merupakan bagian dari kerangka sel (sitoskeleton) yang

memiliki diameter antara 8 hingga 12 nm, lebih besar daripada diameter

mikrofilamen tetapi lebih kecil daripada diameter mikrotubula, yang fungsinya untuk

menahan tarikan (seperti mikrotubula). Filamen intermediet terdiri dari berbagai jenis

yang setiap jenisnya disusun dari subunit molekuler berbeda dari keluarga protein

yang beragam yang disebut keratin. Mikrotubula dan mikrofilamen, sebaliknya

mempunyai diameter dan komposisi yang sama di seluruh sel eukariot.

Dibandingkan mikrofilamen dan mikrotubula yang sering dibongkar-pasang dalam

berbagai macam bagian sel. Filamen intermediet termasuk peralatan sel yang lebih

permanen. Perlakuan kimiawi yang memindahkan mikrofilamen dan mikrotubula dari

sitoplasma meninggalkan jalinan filamen intermediet yang mempertahankan bentuk

aslinya.


36/187

36

4. Penyebaran dan Fungsi Mikrotubulus

Dalam banyak sel, mikrotubulus tumbuh dari sentrosom, suatu daerah yang

terletak dekat nukleus. Mikrotubulus memanjang dengan menambah molekul tubulin

di ujung-ujungnya. Tubulin dapat berpolimerisasi membentuk mikrotubulus.

Percobaan polimerisasi dapat dibuat dengan campuran tubulin, larutan penyangga,

dan GTP pada suhu 37 C. Dalam tahapannya, jumlah polimer mikrotubulus

mengikuti kurva sigmoid. Pada fase lag, tiap molekul tubulin berasosiasi untuk

membentuk agregat yang agak stabil. Beberapa di antaranya berlanjut membentuk

mikrotubulus. Saat elongasi, tiap subunit berikatan dengan ujung ujung

mikrotubulus. Saat fase plato, (mirip fase log pada pembelahan sel), polimerisasi

dan depolimerisasi berlangsung secara seimbang karena jumlah tubulin bebas yang

ada pas-pasan.

Dalam pembentukan mikrotubulus, sebelum molekul-molekul tubulin menjadi

mikrotubulus, telebih dahulu mereka menyusun diri membentuk protofilamen dengan

jalan subunit -tubulin dari sebuah molekul tubulin berlekatan dengan subunit dari

molekul tubulin yang lain yang berada di sampingnya. Sebuah mikrotubulus yang

juga terdiri dari 13 protofilamen ysng tersusun membentuk suatu lingkaran. Jika 3

buah protofilamen dari sebuah mikrotubulus (mikrotubulus A), juga menjadi milik

mikrotubulus lain (mikrotubulus B), maka dua buah mikrotubulus tersebut di beri

nama doublet. Mikrotubulus memiliki kutub positif, yaitu kutup yang pertumbuhannya

cepat, dan kutub negative yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal ini di

sebabkan oleh susunan profilamen yang sejajar satu terhadap yang lain dan sesuai

dengan polaritas masing-masing.


37/187

37

Pengelompokan mikrotubulus

Terdapat dua kelompok mikrotubulus :

a. Mikrotubulus stabil yaitu mikrotubulus yang dapat diawetkan dengan

larutan fisikatif apapun, misalnya : OsO4, MnO4 atau aldehida dan suhu

berapapun. Contoh mikrotubulus stabil adalah pembentukan silia dan

flagella.

b. Mikrotubulus labil yaitu, mikrotubulus yang dapat diawetkan hanya

dengan larutan fisikatif aldehida dan pada suhu sekitar 4o C. Contoh

mikrotubulus labil adalah mikrotubulus pembentuk gelendong pembelahan.

Sifat kelabilan mikrotubulus ini berguna untuk menerangkan arah

pertumbuhannya. Mikrotubulus yang kedua ujungnya terdapat bebas di

dalam sitoplasma akan segera lenyap. Mikrotubulus ysng tumbuh dengan

ujung negatif melekat pada sentroma dapat dibuat stabil apabila ujung

positifnya dilindungi sehingga menghalangi terjadinya depolimerisasi.

Mikrotubulus labil dijumpai di dalam sitoplasma, oleh karena itu disebut pula

mikrotubulus sitoplasmik. Mereka seringkali tersusun secara sejajar terhadap satu

sama lain, seperti yang terdapat dalam aksoplasma sel saraf. Namun, dapat pula

terlihat terpancar dari satu pusat ke dekat inti seperti yang terlihat pada sel yang

sedang membelah. Mikrotubulus sitoplasmik dapat memberikan polaritas kepada sel

dan membantu mengatur bentuk sel, gerakan sel dan menentukan bidang

pembelahan sel.


38/187

38

Mikrotubulus sitoplasmik, di dalam sel pada stadium interfase dari sel yang

dibiakkan dapat ditunjukkan dengan teknik immunofluoresen. Mikrotubulus terlihat

paling banyak disekitar inti. Dari daerah ini terpancar dalam bentuk anyaman

benang-benang halus kearah perifer sel. Asal mikrotubulus dapat diketahui dengan

tepat dengan jalan mendepolimerisasi dan membiarkannya tmbuh kembali.

Mikrotubulus yang timbul kmbali semula akan terlihat seperti bintik kecil yang

berbentuk bintang, oleh karena itu disebut aster terletak di dekat inti. Pancaran

benang-benang halus itu memanjang ke arah tepi sel. Sampai penyebaran awal

terbentuk kembali. Daerah tempat timbulnya aster disebut MTOC (microtubule

organizing center). Dengan menggunakan perunut, dapat diketahui bahwa kutub

negative mikrotubulus berada di daerah MTOC sedangkan kutub positifnya menjauhi

MTOC.

Kegiatan dan fungsi mikrotubulus

Mikrotubulus merupakan serabut penyusun sitoskeleton terbesar.

Mikrotubulus menjalankan beberapa fungsi, terutama sebagai sarana transport

material di dalam sel serta sebagai struktur sporting bagi fungsi-fungsi organel

lainnya. Beberapa fungsi lain dari mikrotubulus yaitu:

Mempertahankan bentuk sel (balok penahan-tekanan),

Motilitas sel (seperti pada silia atau flagella),

Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel, serta pergerakan organel.

Kegiatan dan fungsi mikrotubula sebagian besar berdasarkan kelabilannya.

Salah satu contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelondong mitosis, yang

terbentuk setelah mikrotubula sitoplasma terurai setelah mitosis. Mikrotubula ini

umumnya sangat labil, cepat terakit dan cepat pula terurai. Hal inilah yang


39/187

39

menyebabkan sangat pekanya gelondong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan

seperti colcisine. Obat ini dapat menghentikan mitosis untuk beberapa menit.

Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat mitosis disebut dengan

antimitosis. Zat amitosis dapat mencegah sel membelah, sehingga dapat untuk

menghambat sel kangker.

Beberapa organel yang tersusun dari mikrotubulus adalah sentriol, silia dan

flagella. Di dalam sentrosom sel hewan terdapat sepasang sentriol, masing-masing

tersusun atas sembilan pasang triplet mikrotubula yang tersusun dalam suatu cincin.

Masing-masing triplet terdiri dari satu mikrotubul lengkap dan dua mikrotubul tidak

lengkap (salah satu C hilang). Triplet disusun secara paralel satu dengan yang

lainnya dan membentuk badan silindris yang berdiameter dari 150-250nm. Sembilan

kelompok semacam ini membentuk dinding sentriol. Tiap kelompok tidak tegak lurus

dengan inti tabung, tetapi agak miring. Sentriol terbentuk dari polimerisasi dimer-

dimer (gabungan dari tubulin alfa dan tubulin beta) yang jumlahnya sembilan dan

dihubungkan ke pusat (hub) oleh protein. Cincin tertutup akan bertambah panjang

karena pertambahan dimer-dimer yang membentuknya. Dibagian dasar akan

membentuk cincin terbuka 1 yang menempel pada bagian basal cincin tertutup.

Bagian dasar cincin terbuka 1 akan terbentuk cincin terbuka 2 yang menempel pada

bagian dasar cincin terbuka 1. Cincin terbuka 1, dan cincin terbuka 2 serta cincin

tertutup akan mengalami polimerisasi sehingga lebih panjang dan terbentuklah

sentriol yang berbentuk tabung dengan lebar 0,2 m dan panjangnya 0,4 m.

Sentriol berfungsi membentuk benang spindel untuk memisahkan kromosom.


40/187

40

Sebagian sel hewan memiliki MTOC atau pusat sel disebut sentrosoma.

Sentrosoma terletak disalah satu sisi inti dan padanya terdapat sepasang sentriola

yang tersusun tegak lurus satu dengan yang lain. Perlu diingat bahwa tidak semua

MTOC memiliki sentriola, misalnya MTOC pada sel tumbuhan. Di sini mukrotubulus

aster muncul dari sentroma yang hanya terdiri dari materi padat electron. Demikian

pula sentriola juga tidak dijumpai di gelondong meosis oosit mencit, meskipun

kemudian akan terlihat pada perkembangan embrio. Oleh karena itu tidak seperti

aksonema silia yang tumbuh langsung dari sentriola, mikrotubulus sitoplasmik tidak

langsung berpangkal pada sentriola itu sendri, melainkan timbul dari materi tanpa

gatra yang terdapat di sekeliling sentriola.

Mikrotubula pada sel hewan cenderung memancar kesegala arah dari

sentrosoma. Bagaimanapun sel hewan bersifat polar.dan perakutan molekul tubulin

menjadi mikrotubula dipantau sedemikian rupa sehingga mikrotubula yang terbentuk

menjulur kearah tertentu dari sel. Mekanisme kejadiannya tampak kepada sifat

dinamis dari mikrotubula. Mikrotubula dalam kultur sel cenderung berada dalam

salah satu keadaan yaitu tumbuh terus menerus secara ajeg atau terurai dengan

cepat. In vivo, mikrotubula juga cenderung berada dalam keadaan seperti yang telah

diuraikan. Umur rata-rata mikrotubula fibroblas dalam kultur sel pada stadium

interfase kurang dari 10 menit. Pancaran mikrotubula dari sentrosoma tampak selalu

berubah-ubah seiring dengan pertumbuhan dan perombakannya.

Mikrotubulus selain sebagai sitoskelet juga dapat berfungsi untuk

pergerakan sel, yaitu menggetarkan silia dan flagel (alat bantu pergerakan yang

menonjol dari sebagian sel). Silia umumnya relative pendek daripada flagel

(panjangnya 5-10 m vs 150 m) dan jumlahnya lebih banyak. Sekalipun berbeda


41/187

41

dalam hal panjang, jumlah per sel, dan pola kibasannya, silia dan flagel sebenarnya

memiliki kesamaan ultrastruktur.

Pada flagel terbentuk dua cincin tertutup yang dihubungkan oleh protein,

dibungkus oleh selaput yang membentuk poros disebut aksoneme. Unsur-unsur

aksoneme dari silia dan flagel hampir smua sama dan berisi 9+2 susunan

mikrotubula. Sementara itu sembilan mikrotubula doublet yang mengelilingi

axoneme akan dihubungkan oleh batang-batang penghubung yang disebut spoke.

Bagian doublet cincin luar akan membentuk cncin terbuka. Cincin terbuka melekat

pada cincin tertutup yang akan dihubungkan oleh cincin tertutup di sebelahnya yang

akan dihubungkan oleh kedua lengan yang disebut dynein. Dynein ini memiliki

gugus ATP-ase , sehingga dapat dikatakan bahwa dynein bertanggung jawab pada

hidrolisis ATP.

Mikrotubulus juga memiliki peran penting pada dinding sel tanaman. Dinding

sel tanaman adalah matriks ekstraseluler yang kokoh. Dinding sel ini terdiri atas

mikrofibrilis dalam banyak matriks polisakarida (sebagian besar pektin dan

hemiselusosa) dan glikoprotein yang saling silang. Pada bagian korteks dari dinding

sel, ada array mikrotubulus yang menentukan posisi mikrofibrilis. Penyusunan

mikrofibrilis ini menentukan arah perkembangan dinding sel, bentuk akhir sel, serta

pola pembelahan sel. Dalam susunannya pada dinding sel, mikrofibrilis selulosa

saling silang dalam jaringan yang diikat oleh hemiselusosa. Jaringan ini saling

ekstensif dengan jaringan polisakarida pektin. Jaringan selulosa-hemiselulosa

memberi kekuatan tegangan sementara jaringan pektin melawan kompresi. Pada

dinding sel utama, jumlah ketiganya secara kasar sama, tetapi lamela tengah

memiliki lebih banyak pektin untuk merekatkan sel yang berdekatan.


42/187

42

Beberapa senyawa pengikat tubulin (senyawa antimitotik)

Jenis Senyawa Pengaruh terhadap mikrotubulus:

Colcicine, colcemid, nocadazole.Vinblastine, vincristine Taxol.

- Menghambat penambahan molekul tubulin ke mikrotubulus, menyebabkan

depolimerisasi mikrotubulus.

- Memacu pembentukan kelompokkan parakristalin dari tubalin, menyebabkan

depolimerisasi mikrotubulus.

- Memacu perakitan mikrotubulus, menstabilkan mikrotubulus.

5. Penyebaran dan Fungsi Mikrofilamen

Actin-F berperan dalam pembentukan sitoskeleton dan pergerakan selular.

Dalam pembentukan sitoskeleton actin F antara lain bertindak sebagai factor

gelifikasi (perekat), menyebabkan sitoplasma tetap dalam bentuk gel. Faktor gelasi.

ABP (Actin Binding Protein) dan Filamen memodifikasi viscoelastisitas dari

sitoplasma dengan menginduksi, melalui hubungan dengan berkas actin,

pembentukan suatu jaringan yang rigid. Dengan demikian menyebabkan

terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma yang senantiasa dalam kondisi gel.

Dalam pergerakan sel, actin-F berperan secara aktif pada mekanisme

kontraksi oleh adanya 2 kofaktor yaitu:

- Tropomyosine (protein fibrilair yang terdapat di antara setiap molekul actin)

- Troponine (protein globular melekat pada satu bagian ekstremitas molekul

tropomyosine)


43/187

43

Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filamen myosine yang

tersusun dari molekul myosine yang mengandung 4 rantai polipeptida (2 panjang

dan 2 pendek). Kedua rantai polipeptida memintal satu dengan yang lain

membentuk heliks. Filamen myosin memiliki panjang yang bervariasi, umumnya

pendek pada sel non-muskular dan kadang dapat mencapai 1,5 mikrometer pada sel

muscular yang berdiferensiasi. Filamen myosine terdiri dari meromyosine yang

dibedakan lagi atas yang meromyosin ringan (LMM) dan meromyosin berat (HMM).

Meromyosine berat merupakan jembatan terputar ("cross bridge") menuju eksterior,

dalam bentuk heliks yang berjarak 42.9 rim. Heliks aktin merupakan struktur dari

myofilamen tipis. Meromyosine berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu 1 subfragmen

S2 (batang) dan 2 sub fragmen SI (kepala globular). Segmen S1 memiliki sifat yaitu

melekat pada actin dan menerima ATPase myosin oleh adanya Ca++ . Energi yang

diperlukan untuk kontraksi diperoleh dari penguraian ATP oleh ATPase. Transisi

antar istirahat (relaksasi) dan kontraksi bergantung pada konsentrasi ion Ca bebas

di sekitarnya. Jika tidak ada Ca2+, maka protein regulator (tropomyosin dan berbagai

troponin) nenghalangi interaksi antara aktin dan myosin.

Struktur myosin


44/187

44

Mekanisme kontraksi (interaksi antara aktin dan myosin) dan relaksasi (tidak

ada interaksi antara aktin dari myosin) dari filamen myosine terjadi tanpa adanya

modifikasi dari ukurannya, menyebabkan meluncurnya filamen actin. Sel eukariot

mengandung aktin dalam konsentrasi yang tinggi dan myosin berkonsentrasi yang

rendah. Filamen aktin dan myosin terdapat pada amuba sehingga diketahui

berperan dalam pergerakan amuba yaitu dengan kontraksi frontal.


45/187

45

IV. GERAKAN SEL

A. Gerakan Sel Otot

1. Gerakan sel otot Seran Lintang

Otot lurik disebut juga otot rangka atau otot serat lintang. Otot ini bekerja di

bawah kesadaran. Pada otot lurik, fibril-fibrilnya mempunvai jalur-jalur melintang

gelap (anisotrop) dan terang (isotrop) yang tersusun berselang-selang. Sel-selnya

berbentuk silindris dan mempunvai banvak inti. Otot rangka dapat berkontraksi

dengan cepat dan mempunyai periode istirahat berkali - kali. Otot rangka ini memiliki

kumpulan serabut yang dibungkus oleh fasia super fasialis.

Gabungan otot berbentuk kumparan dan terdiri dari bagian:

1.ventrikel (empal), merupakan bagian tengah yang menggembung

2. urat otot (tendon), merupakan kedua ujung yang mengecil.

Urat otot (tendon) tersusun dari jaringan ikat dan bersifat keras serta liat.

Berdasarkan cara melekatnya pada tulang, tendon dibedakan sebagai berikut ini:

1. Origo merupakan tendon yang melekat pada tulang yang tidak berubah

kedudukannya ketika otot berkontraksi.

2. Insersio merupakan tendon yang melekat pada tulang yang bergerak ketika otot

berkontraksi.

Otot yang dilatih terus menerus akan membesar atau mengalami hipertrofi,

Sebaliknya jika otot tidak digunakan (tidak ada aktivitas) akan menjadi

kisut atau mengalami atrofi.


46/187

46

Gambar otot lurik mempunyai serabut kontraktil yang memantulkan.

Cahaya berselang-seling gelap (anisotrop) dan terang (isotrop). Sel atau

serabut otot lurik berbentuk silindris atau serabut panjang. Setiap sel mempunyai

banyak inti dan terletak di bagian tepi sarkoplasma.

Otot lurik bekerja di bawah kehendak (otot sadar) sehingga disebut otot

volunter dan selnya dilengkapi serabut saraf dari sistem saraf pusat. Kontraksi otot

lurik cepat tetapi tidak teratur dan mudah lelah. Otot lurik disebut juga otot rangka

karena biasanya melekat pada rangka tubuh, misalnya pada bisep dan trisep. Selain

itu juga terdapat di lidah, bibir, kelopak mata, dan diafragma. Otot lurik berfungsi

sebagai alat gerak aktif karena dapat berkontraksi secara cepat dan kuat sehingga

dapat menggerakkan tulang dan tubuh.
http://4.bp.blogspot.com/-qmTZ1Hr4h_o/Tg8c9u21WzI/AAAAAAAAAl0/albQv6Cprl8/s1600/Jaringan+otot+lurik.png


47/187

47

2. Gerakan sel otot jantung

Otot jantung mempunyai struktur yang sama dengan otot lurik hanya saja

serabut serabutnya bercabang - cabang dan saling beranyaman serta dipersarafi

oleh saraf otonom. Letak inti sel di tengah. Dengan demikian, otot jantung disebut

juga otot lurik yang bekerja tidak menurut kehendak.

Gambar . Otot jantung berbentuk silindris atau serabut pendek.

Otot ini tersusun atas serabut lurik yang bercabang-cabang dan saling

berhubungan satu dengan lainnya. Setiap sel otot jantung mempunyai satu atau dua

inti yang terletak di tengah sarkoplasma. Otot jantung bekerja di luar kehendak (otot

tidak sadar) atau disebut juga otot involunter dan selnya dilengkapi serabut saraf

dari saraf otonom.
http://2.bp.blogspot.com/-k-kxdfW4l3c/Tg8dcMdLOYI/AAAAAAAAAl4/-G39L56RuJk/s1600/jaringan+otot+jantung.jpg


48/187

48

Kontraksi otot jantung berlangsung secara otomatis, teratur, tidak pernah

lelah, dan bereaksi lambat. Dinamakan otot jantung karena hanya terdapat di

jantung. Kontraksi dan relaksasi otot jantung menyebabkan jantung menguncup dan

mengembang untuk mengedarkan darah ke seluruh tubuh. Ciri khas otot jantung

adalah mempunyai diskus interkalaris, yaitu pertemuan dua sel yang tampak gelap

jika dilihat dengan mikroskop.

3. Gerakan sel otot polos

Otot polos disebut juga otot tak sadar atau otot alat dalam (otot viseral). Otot

polos tersusun dari sel sel yang berbentuk kumparan halus. Masing masing sel

memiliki satu inti yang letaknya di tengah. Kontraksi otot polos

tidak menurut kehendak, tetapi dipersarafi oleh saraf otonom.

Otot polos terdapat pada alat-alat dalam tubuh, misalnya pada:

1.Dinding saluran pencernaan

2.Saluran-saluranpernapasan

3.Pembuluh darah

4. Saluran kencing dan kelamin
http://www.crayonpedia.org/mw/Berkas:Jenis_otot.jpg


49/187

49

B. Gerakan bukan sel otot

Mekanisme gerakan kromosom padasaat mitosis

Mitosis adalah fase terpendek tetapi paling visual yang menakjubkan dari

siklus sel, terutama di sel metazoan, di mana aparat dan kromosom mitosis dapat

diikuti langsung oleh resolusi tinggi mikroskop. Dalam sel, gelendong mitosis -

mesin makromolekul yang bertanggung jawab untuk pemisahan kromosom - terdiri

lebih dari 800 protein . Secara struktural, spindle dibangun dari mikrotubulus yang

sangat dinamis ( BOX 1 ). Sebagian besar mikrotubulus kurang dinamis dikurangi

berakhir berada di dekat kutub gelendong, sedangkan ditambah lebih dinamis

berakhir memperpanjang menuju khatulistiwa spindle dan korteks sel ( Gambar. 1 ).

Akibatnya, mikrotubulus antara kutub gelendong tersebut akan disusun dalam

sebuah array antiparalel, dan mikrotubulus luar tubuh membentuk dua spindle aster

radial yang berkumpul di kutub gelendong.
http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/&usg=ALkJrhg7wDJ29gJfTWRATyDOa1T9n888IA#BX1http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/figure/F1/&usg=ALkJrhgloFGXBdKqNrARKAU42hRWSPU3Pghttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en|id&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/core/lw/2.0/html/tileshop_pmc/tileshop_pmc_inline.html?title=An%20external%20file%20that%20holds%20a%20picture,%20illustration,%20etc.Object%20name%20is%20nihms211835f5.jpg%20[Object%20name%20is%20nihms211835f5.jpg]&p=PMC3&id=2893392_nihms211835f5.jpg&usg=ALkJrhhPdcAB7PaZX_oHoLbEn27GDQ3v2Ahttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/figure/F1/&usg=ALkJrhgloFGXBdKqNrARKAU42hRWSPU3Pghttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/&usg=ALkJrhg7wDJ29gJfTWRATyDOa1T9n888IA#BX1


50/187

50

Mikrotubulus adalah polimer dinamis yang dirakit dari tubulin heterodimer,

yang diselenggarakan sedemikian rupa sehingga memiliki polaritas mikrotubulus

intrinsik (lihat gambar, bagian). Mikrotubulus mengalami periode polimerisasi dan

depolimerisasi dan interconvert secara acak antara negara-negara, sebuah properti

yang dikenal sebagai ketidakstabilan dinamis. Meskipun mikrotubulus pameran

ketidakstabilan dinamis di kedua ujung mikrotubulus, ditambah ujung yang lebih

dinamis daripada berakhir minus. Mikrotubulus di spindle juga menunjukkan

ketidakstabilan dinamis (lihat gambar, bagian b), yang terjadi terutama di ujung

ditambah dari mikrotubulus sebagai ujung minus seringkali dibatasi pada Sentrosom

tersebut. Namun, spindle mikrotubulus dan kinetokor (k)-serat pameran properti

dinamis tambahan yang dikenal sebagai fluks mikrotubulus, di mana ada tambahan

bersih tubulin heterodimer di ujung ditambah dekat kinetochores dan rugi bersih dari

subunit tubulin di ujung dikurangi dekat centrosomes (lihat gambar, bagian c).

Interaksi utama antara kromosom dan mikrotubulus terjadi pada sentromer

kromosom, yang berisi dua kompleks makromolekul yang identik disebut

kinetochores. Kinetochores melampirkan kromosom ke subset dari mikrotubulus

gelendong yang disebut mikrotubulus kinetokor, yang diatur dalam bundel dikenal

sebagai serat kinetokor (k-serat). Tantangan untuk sel yang memastikan bahwa

mikrotubulus spindle menempel benar untuk masing-masing kromosom banyak (46

pada manusia), posisi mereka di khatulistiwa spindle dan pada akhirnya mendorong

gerakan poleward dari kromatid kakak ke kutub berlawanan dari poros. Pemisahan

kromosom dalam sel beberapa harus dijalankan selaras sempurna, yang

menyiratkan bahwa negara setiap kromosom dipantau oleh spindle dan yang keluar

mitosis ditunda sampai semua kromosom yang terpasang. Pemantauan ini dicapai

melalui jalur pos pemeriksaan disebut spindle perakitan . Akhirnya, mengingat


51/187

51

kompleksitas sistem, kesalahan sporadis di lampiran kromosom dengan

mikrotubulus gelendong yang tak terelakkan. Kegagalan untuk memperbaiki hasil

kesalahan dalam missegregation kromosom, suatu kondisi yang mendasari

ketidakstabilan kromosom, yang merupakan ciri dari keganasan yang agresif, .

Bagaimana spindle mengintegrasikan semua tugasnya masih belum jelas. Namun,

kemajuan signifikan telah dibuat baru-baru dalam memahami mekanisme yang

mendorong gerakan rumit kromosom pada poros.

Proses mitosis dibagi menjadi tahap yang berbeda yang didefinisikan

sebagian besar oleh organisasi dan perilaku kromosom ( Gambar 1. ; melihat

informasi S1 Tambahan (film) ). Selama profase kromosom menjadi semakin kental

di dalam nukleus. Secara paralel, mikrotubulus nukleasi di centrosomes meningkat

lima kali lipat dari tingkat yang terlihat selama interfase dan mikrotubulus menjadi

lebih dinamis . Rincian amplop nuklir menandai transisi antara profase dan

prometaphase, selama lampiran mikrotubulus ke kromosom dimulai. Selama

prometaphase, kromosom menunjukkan pola kompleks gerakan yang sering

digambarkan sebagai 'tarian kromosom' dalam literatur klasik sitologi. Beberapa

kromosom bergerak poleward sementara kromosom lainnya bergerak menjauh dari

kutub gelendong dan lain-lain tetap relatif bergerak. Seiring waktu, hasil ini

tampaknya gerakan kacau di congression kromosom untuk khatulistiwa spindle,

sehingga kromosom lebih dan lebih menjadi selaras antara kutub gelendong

dipisahkan. Congression dari kromosom terakhir menandai transisi ke tahap

berikutnya mitosis, metafase - tahap di mana semua kromosom diselaraskan di

khatulistiwa kumparan. Tak lama setelah keselarasan metafase, kohesi antara

kromatid kakak rusak, dan sel memasuki anafase. Pada tahap ini, kromosom putri
http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/figure/F1/&usg=ALkJrhgloFGXBdKqNrARKAU42hRWSPU3Pghttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/&usg=ALkJrhg7wDJ29gJfTWRATyDOa1T9n888IA#SD1http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/&usg=ALkJrhg7wDJ29gJfTWRATyDOa1T9n888IA#SD1http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2893392/figure/F1/&usg=ALkJrhgloFGXBdKqNrARKAU42hRWSPU3Pg


52/187

52

baru bergerak poleward (anafase A) dan kutub terpisah dari satu sama lain (anafase

B). Selama tahap berikutnya, telofase, kromosom decondense sebagai reformasi

amplop nuklir di seluruh inti putri dua. Sel dibagi dua oleh sitokinesis, tetapi sel-sel

adik tetap dihubungkan oleh sebuah jembatan tipis yang disebut midbody. Akhirnya,

amputasi hasil midbody dalam pemisahan lengkap dari dua sel anak.

Selama mitosis, kromosom yang dilekatkan oleh kinetochores mereka ke

mikrotubulus gelendong. Dalam lampiran 'amphitelic', yang kinetokor (k)-serat

bundel mikrotubulus melampirkan masing-masing kinetokor saudara kutub

gelendong yang berlawanan (lihat bagian dalam gambar). Membangun lampiran

amphitelic dan bi-orientasi dari semua kromosom adalah tujuan perakitan mitosis

spindle. Mono-berorientasi kromosom dapat dilampirkan dalam akhir pada cara ke

tiang poros tunggal ('monotelic'; lihat b bagian dalam gambar, kromosom kiri) atau

lateral melekat pada mikrotubulus (lihat bagian b dalam gambar, tepat kromosom).
http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en|id&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/core/lw/2.0/html/tileshop_pmc/tileshop_pmc_inline.html?title=An%20external%20file%20that%20holds%20a%20picture,%20illustration,%20etc.Object%20name%20is%20nihms211835f6.jpg%20[Object%20name%20is%20nihms211835f6.jpg]&p=PMC3&id=2893392_nihms211835f6.jpg&usg=ALkJrhjbIIsaD1UYY_hoeZNWFLraOmRhrA


53/187

53

Sebuah 'syntelic' lampiran adalah sebuah negara di mana kedua adik yang keliru

kinetochores melekat pada tiang poros tunggal (lihat c bagian dalam gambar). Jika

tidak dikoreksi, lampiran syntelic akan menghasilkan pemisahan kedua kromatid

kakak ke sel anak tunggal. Dalam lampiran 'merotelic', sebuah kinetokor tunggal

melekat pada mikrotubulus memperpanjang dari kedua kutub gelendong (lihat d

bagian dalam gambar). Pada awal anafase, lampiran merotelic akan menyebabkan

kromatid tertinggal yang tertinggal di khatulistiwa spindle dan dapat menyebabkan

aneuploidi.

Awalnya diusulkan bahwa kinase terlibat dalam proses koreksi kesalahan

karena pengobatan sel dengan inhibitor kinase terganggu gerakan kromosom,

mengakibatkan distribusi kromosom tidak akurat . Mekanisme koreksi sekarang

dikenal untuk melibatkan Aurora B kinase, yang mengatur aktivitas beberapa pemain

kunci yang membantu memediasi lampiran mikrotubulus yang tepat. Telah

mendalilkan bahwa fosforilasi Ndc80 mengatur dinamika akhir plus kinetokor

mikrotubulus , yang memungkinkan Aurora B untuk memodulasi kekuatan lampiran

mikrotubulus. Selain itu, Aurora fosforilasi B mitosis sentromer terkait kinesin (

MCAK , juga dikenal sebagai KIF2C) mengatur asosiasi MCAK dengan kinetochores

dan sentromer, dan menghambat aktivitas depolimerisasi mikrotubulus dari MCAK.

Kemampuan Aurora B untuk memfosforilasi protein kinetokor tergantung pada

geometri sentromer. Dalam konfigurasi amphitelic kinetochores adik ditarik ke arah

kutub gelendong berlawanan, yang memisahkan spasial Aurora B dari perusahaan

substrat . Sebaliknya, salah lampiran tidak meregang sentromer, yang

memungkinkan Aurora B untuk mengacaukan k-serat mikrotubulus. Studi-studi baru-

baru ini penting karena mereka memungkinkan kita untuk menempatkan beberapa

mikro-manipulasi eksperimen klasik melihat peran ketegangan pada sentromer dan
http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96GD4&usg=ALkJrhjhyQ_xLwqqkKr29XMOYPQGXYHLqAhttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/O14777&usg=ALkJrhiFs6rrEa_wDViDFNkqsm8hAQQD_Ahttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q99661&usg=ALkJrhirnZS61-JIeXykgMDrZ3vRIhTDeghttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q99661&usg=ALkJrhirnZS61-JIeXykgMDrZ3vRIhTDeghttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/O14777&usg=ALkJrhiFs6rrEa_wDViDFNkqsm8hAQQD_Ahttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96GD4&usg=ALkJrhjhyQ_xLwqqkKr29XMOYPQGXYHLqA


54/187

54

koreksi kesalahan ke perspektif molekul. Ada juga mekanisme tambahan yang

mengatur stabilitas mikrotubulus, seperti adanya gradien dari Aurora B kinase .

Bersama-sama, mekanisme ini memastikan bahwa lampiran yang tidak tepat cepat

diperbaiki, sedangkan lampiran yang tepat dipertahankan.

Kinetochores melampirkan mikrotubulus dinamis rang dinamis dari

mikrotubulus astral, kinetokor terkait mikrotubulus berakhir masih menjalani siklus

polimerisasi dan depolimerisasi Bahkan sedikit penyimpangan dalam k-serat hasil

mikrotubulus dinamika dalam ketidakstabilan kromosom . Jadi, kinetochores harus

menjaga lampiran stabil untuk ujung mikrotubulus yang cukup longgar untuk dapat

menyesuaikan diri dengan perubahan keadaan ujung mikrotubulus. Secara

konseptual, jelas kontroversi ini dipecahkan oleh Hill, yang mendalilkan bahwa

mikrotubulus individu dalam kinetokor yang dikelilingi oleh 'lengan' dengan beberapa

kaitan yang dinamis antara kinetokor dan mikrotubulus . Dalam organisasi ini,

kekuatan-menghasilkan tethers menghubungkan lengan dengan dinding

mikrotubulus, meninggalkan ujung mikrotubulus diakses untuk kompleks

bertanggung jawab untuk pengaturan dinamika tubulus mikro Sebuah resolusi tinggi

mikroskop elektron terakhir studi tomografi membenarkan adanya dua koneksi yang

berbeda berserat antara kinetokor dan k-serat mikrotubulus. Satu set dari serat

langsung mengelilingi ujung mikrotubulus dan satu set serat menempel pada dinding

mikrotubulus Menariknya, dua jenis koneksi tampaknya tidak membentuk tubulus-

mengikat mikro diskrit situs. Sebaliknya, organisasi dari pelat luar kinetokor

menyerupai jaring laba-laba, yang memungkinkan kinetokor untuk berinteraksi

dengan tubulus mikro di berbagai sudut.

Sifat molekul yang tepat dari tethers antara kinetochores dan kisi

mikrotubulus belum ditetapkan. Awalnya, itu adalah hipotesis bahwa tethers


55/187

55

dibentuk oleh protein motor, yang beberapa energi dari hidrolisis ATP untuk

memaksa produksi. Baru-baru ini, kompleks Ndc80 muncul sebagai calon untuk

membangun antarmuka kinetokor-mikrotubulus karena memiliki baik mikrotubulus-

kinetokor-mengikat dan situs . Para Ndc80-mikrotubulus interaksi tampaknya cukup

kuat untuk mempertahankan hubungan dengan mikrotubulus ujung bawah berat

kromosom terkait. Selain itu, Ndc80 ditunjukkan untuk processively melacak

mikrotubulus depolymerizing berakhir, menyediakan dasar molekuler potensial untuk

model lengan Hill, di mana keterkaitan dinamis Ndc80 slide kinetokor sepanjang

mikrotubulus sebuah. Satu korelasi yang menarik adalah bahwa ukuran dan sudut

dari serat bahwa pendekatan kisi mikrotubulus dalam rekonstruksi tomografi

mikroskop elektron dari serat cocok dengan ukuran dan sudut dari Ndc80 kait yang

menghiasi mikrotubulus in vitro, memberikan bukti bahwa Ndc80 mungkin linker

mikrotubulus utama di kinetokor.

Sebuah pandangan alternatif dinamis kinetokor-mikrotubulus lampiran

muncul dari studi tentang Saccharomyces cerevisiae Dam1 (juga dikenal sebagai

DASH) kompleks . Dalam majelis vitro bentuk Dam1 kompleks struktur cincin

seperti yang mengelilingi mikrotubulus dan tetap berhubungan dengan mikrotubulus

yang dinamis berakhir Ini adalah model menarik karena menghilangkan kebutuhan

untuk tenaga-menghasilkan koneksi dari model Hill. Sebaliknya, mikrotubulus

depolymerizing menyediakan energi yang diperlukan untuk memindahkan kromosom

dan bertindak sebagai cincin Dam1 ratchet, memungkinkan kinetokor untuk melacak

akhir ditambah mikrotubulus. Kompatibel dengan ide ini, telah menunjukkan bahwa

akhir dikurangi diarahkan motor molekul tidak penting untuk gerakan kromosom di S.

Saccharomyces . Selanjutnya, kompleks Dam1 tidak penting ketika dikurangi akhir-


56/187

56

diarahkan motor molekul yang hadir . Perlu dicatat bahwa Dam1 buruk dilestarikan

pada eukariota lebih tinggi, dan gangguan orthologues mamalia diduga (spindle dan

kinetokor terkait 1 ( SKA1 ), SKA2 dan SKA3 (juga dikenal sebagai RAMA1))

memiliki efek yang relatif ringan pada segregasi kromosom. Jadi, ada kemungkinan

bahwa Dam1 merupakan adaptasi untuk S. unik Saccharomyces situasi, di mana

setiap kinetokor menempel pada mikrotubulus tunggal. Jenis lampiran mungkin

membutuhkan jenis khusus hubungan selain yang disediakan oleh kompleks Ndc80

dan / atau dengan komponen lainnya kinetokor dilestarikan. Akhirnya, perlu dicatat

bahwa sejauh ini tidak ada cincin seperti struktur telah divisualisasikan dalam

kinetochores di situ, bahkan di S.cerevisiae. Dengan demikian, kemungkinan bahwa

non-mengelilingi serat Dam1 oligomer, bukan cincin lengkap, bertanggung jawab

untuk kopling antara mikrotubulus dan kinetochores. Memang, sebuah penelitian

terbaru yang diidentifikasi fibril tipis yang membentang dari kinetokor ke kisi batin

mikrotubulus berakhir

2. Gerakan cilia dan flagela

Gerakan Cilia dan Flagela

Silia dan flagela merupakan bagian pelengkap dari sel hidup. Cilia membantu

dalam mencegah akumulasi debu dalam tabung pernapasan dengan membuat

lapisan tipis mukosa sepanjang tabung. Flagella terutama digunakan oleh sel

sperma untuk menggerakan dirinya dalam organ reproduksi wanita.

Sejumlah besar makhluk hidup menggunakan organ tambahan ini untuk berbagai

tujuan. Paramecium menggunakannya untuk berenang, kerang menggunakannya

untuk makan.
http://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96BD8&usg=ALkJrhh6YNnpwXcq9qs7b7LdrEv5gGu2zAhttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8WVK7&usg=ALkJrhguJ4WjGc888mNFWJMBCeX7p__8_Qhttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8IX90&usg=ALkJrhhjkIFH_lbjiG98w3ohQQFTcH_aFAhttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8IX90&usg=ALkJrhhjkIFH_lbjiG98w3ohQQFTcH_aFAhttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q8WVK7&usg=ALkJrhguJ4WjGc888mNFWJMBCeX7p__8_Qhttp://translate.googleusercontent.com/translate_c?hl=id&langpair=en%7Cid&rurl=translate.google.co.id&u=http://www.uniprot.org/uniprot/Q96BD8&usg=ALkJrhh6YNnpwXcq9qs7b7LdrEv5gGu2zA


57/187

57

Fakta yang menarik adalah bahwa silia dan flagella digunakan oleh

ganggang hijau untuk proses perkawinan. Silia dan flagela juga memiliki struktur

internal yang sama. Adanya bagian tertentu seperti berbagai tabung, doublet luar

dan konektor protein seperti nexin dan lengan dynein, juga sama pada keduanya.

Namun, silia dan flagela juga memiliki fitur unik tertentu. Baik silia dan flagela

terdiri dari sebuah kelompok filamen yang menc

74458334 biologi sel lourine tambottoh

Documents