planaria1 bahasa indonesia
TRANSCRIPT
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
1/11
INTRODUCING
Dalam metazoans , regenerasi bagian tubuh yang hilang
membutuhkan pembentukan protoplasma yang dikenal sebagai regenerasi
epimorphic . Sebuah protoplasma terdiri terutama dari dua populasi sel :
lapisan luar sel atau ektoderm berasal dari epidermis yang menutupi
permukaan luka setelah amputasi / fsi ; dan sel-sel mesenchymal yang
berkembang biak dan menumpuk di bawah epidermis luka ini , akhirnya
membedakan ke bagian tubuh yang hilang !ambar " # . $eskipun
arsitektur dari kedua blastemas planaria dan %ertebrata adalah sama ,
mekanisme pembentukan protoplasma di planaria berbeda dari %ertebrata
dalam dua aspek dasar . &ertama, bentuk epitel luka oleh epidermal
modifkasi bentuk sel bukan oleh proli'erasi sel. (edua, sel-sel mesenchymal
berasal dari sel-sel terdi'erensiasi yang sudah ada sebelumnya neoblasts#,
bukan di'erensiasi seluler yang diamati dalam %ertebrata. )elati' sederhana
seperti pembentukan protoplasma, dikombinasikan dengan susunan pokok
tubuh planaria, plastisitas perkembangan dan posisi e%olusi, membuat para
anggota yang hidup bebas dari flum &latyhelminthes sistem model yang
sangat menarik di mana untuk mempela*ari dan memahami prinsip-prinsip
molekuler yang mengatur regenerasi metazoan.
Brief Historical Note
(emampuan regenerasi planaria telah dikenal selama lebih dari +
tahun. &ada ", &eter Simon &allas pertama menggambarkan bagaimana
sepotong bagian kecil dari planaria yaitu (epala mampu beregenerasi
organisme lengkap.
0nalisis pertama dimulai oleh Dalyell di "1"2 dan 3ohnson pada tahun
"1++. &ada penelitian ini dilakukan penyayatan sebagian dan seluruh tubuh
planaria, baik secara longitudinal dan horizontal, sepan*ang sumbu dari
berbagai planaria dalam rangka untuk memastikan potensi regenerati'
hewan ini. 4asil ini merupakan percobaan yang dipimpin Dalyell dan di dapat
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
2/11
kesimpulan bahwa planaria mungkin 5hampir6 bisa disebut abadi. &en*elasan
mor'ologi planaria, fsiologi dan perilakunya bahkan tidak ditemukan, sampai
publikasi Du!e 7s 8karya klasik pada tahun "1+1. Dalam karyanya, Du!e 7s
meletakkan dasar-dasar sistematika planaria modern. 0ntara "1+1 dan
"19-an planaria menarik perhatian $ichael araday, harles Darwin dan
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
3/11
lamina basal yang menempel# adalah kompleks dinding tubuh otot terdiri
dari serat otot melingkar, diagonal dan longitudinal. Sistem sara' planaria
terdiri dari dua tali sara' %entral yang ber*alan longitudinal sepan*ang
organisme. (abel sara' agregat di anterior dari cacing pipih untuk
membentuk ganglia otak !ambar +b#, yang memproses in'ormasi yang
diterima dari struktur sensorik misalnya 'otoreseptor, rheoreceptors dan
kemoreseptor# yang *uga terkonsentrasi di kepala. &lanaria tidak memiliki
sistem peredaran darah dan harus mengandalkan di'usi untuk menyediakan
oksigen yang dibutuhkan; sistem pencernaan bercabang, dengan satu
anterior dan dua cabang posterior !ambar +a#, mengangkut makanan ke
seluruh tubuh. $akanan yang masuk ke hewan melalui 'aring berotot, yang
terletak di tengah-tengah tubuh dan diekstrusi melalui pembukaan mulut
selama makan. Sistem pencernaan tidak memiliki anus, sehingga makanan
yang masuk dan keluar hewan melalui pembukaan 'aring.
0da dua mode reproduksi di planaria: "# reproduksi aseksual dengan
pembelahan dan +# reproduksi seksual yang melibatkan kawin berpasangan.
)eproduksi aseksual ter*adi dengan pembelahan melintang, biasanya
posterior 'aring; bagian yang hilang kemudian diregenerasi. &lanaria yang
bereproduksi secara seksual, di sisi lain, adalah hermaprodit dengan
'ertilisasi silang men*adi norma. Aeberapa spesies menggabungkan dua
modalitas ini, bergantian antara reproduksi seksual dan aseksual selama
musim yang berbeda, sementara yang lain hanya menggunakan single mode
reproduksi.
&erkembangan embrio pada planaria triclad seksual ini sangat
termodifkasi dari pembelahan spiral diamati pada planaria polyclad laut,
'akta tercermin telur ectolecithal dengan kuning di bagian luar telur# diamati
dalam triclads 4yman, "9?"#. kepompong asingle, atau kapsul telur, berisi
antara ? dan + butir telur tergantung pada spesies# yang dikelilingi oleh
puluhan ribu sel kuning. Selama perpecahan awal, sel-sel embrio tidak
menun*ukkan pola pembelahan dan bahkan mungkin 'romeach terpisah
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
4/11
lainnya. 0khirnya, beberapa sel embrio bermigrasi melalui kuning telur dari
sisa embrio#, dan meratakan keluar, menciptakan membran yang
mengelilingi sel-sel embrio yang tersisa di syncytium kuning. Sel-sel embrio
terus membelah. Aeberapa sel bermigrasi ke permukaan %entral, di mana
mereka membentuk 'aring embrionik, yang kemudian mencerna toko luar
dari kuning. (etika usus embrio dipenuhi kuning telur, sel embrio agregat
pada permukaan %entral, membentuk massa anterior, tengah dan posterior.
Bmbrio kemudian mulai untuk meratakan dan 'aring embrio, serta membran
dalam dan luar diganti. =idak ada tahap lar%a. Cleh karena itu, akhir
embriogenesis mengakibatkan munculnya planaria kecil dari kepompong.
Selain kemampuan regenerati' mereka, mor'ologi yang plastisitasplanaria ditun*ukkan oleh kemampuan mereka untuk tumbuh dan
berkembang, tergantung pada ketersediaan makanan Aagun a 7et al.,
"99#. Dengan demikian, hewan yang cukup makan akan terus tumbuh
sampai ukuran maksimum dicapai, sedangkan hewan yang kelaparan akan
menyusut selama berbulan-bulan sampai mereka ukuran tukik yang baru
muncul. (emampuan untuk tumbuh dan berkembang bersama oleh kedua
spesies seksual dan fssiparous dan karena rasio yang berbeda dari sel
kehilangan proli'erasi / sel di bawah kondisi lingkungan yang berbeda,
dengan proli'erasi sel yang berlaku ketika hewan diberi makan dan hilangnya
sel yang berlaku ketika binatang kelaparan.
Classical Experimental Analyses of Planarian Reeneration
Seperti di*elaskan di atas, peneliti awal meneliti kemampuan regenerati'
tampaknya tak terbatas dari planaria. $emperluas atas karya 4arriet
)andolph, =.4. $organ membuat banyak kontribusi teoritis dan eksperimenuntuk mempela*ari regenerasi planaria. $organ lihat ArEndsted "99 untuk
re'erensi ke karya $organ# menun*ukkan bahwa sebuah 'ragmen kecil,
hanya "/+9 dari cacing utuh, mampu regenerasi planaria lengkap. $organ
tertarik dengan perubahan bentuk peraturan yang mengubah pendek,
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
5/11
potongan melintang yang relati' lebar ke proporsi yang baik, planaria
pan*ang dan sempit. Dia menggunakan istilah 8morpholaFis8 kemudian
berubah men*adi morphallaFis# untuk mencerminkan remodelling ini dari
*aringan lama tanpa adanya proli'erasi, dan kontras dengan pembentukan
protoplasma, yang memerlukan proli'erasi sel 8epimorphosis8#. $organ
memperkenalkan sel menandai eksperimen untuk mempela*ari remodeling
dalam *aringan tua di triclad terestrial, Aipalium. Dengan melakukan
prosedur, garis-garis pigmen dan kemudian mengukur perubahan *arak
antara daerah yang terluka dari waktu ke waktu, ia mampu menun*ukkan
migrasi *aringan lama selama morphallaFis. $organ *uga menggunakan
Aipalium untuk memperkenalkan teknik gra'ting untuk mempela*ari
regenerasi planaria istrinya, @ilian G. $organ, adalah orang pertama yang
melaporkan cangkokan menggunakan planaria air tawar#.
&ertanyaan mendasar dalam studi regenerasi telah memahami si'at
polaritas: bagaimana akhir anterior 8mengetahui8 untuk membuat kepala dan
u*ung posterior 8mengetahui8 untuk membuat ekorH >ntuk mempela*ari
masalah ini $organ dan lain-lain# mencoba untuk mengubah polaritas
dengan memproduksi regeneran heteromorphic, di mana struktur yang baru
terbentuk berbeda dari struktur aslinya dihapus oleh amputasi kepala
misalnya 3anus di mana kepala kedua terbentuk pada permukaan posterior
memotong#. $organ menun*ukkan bahwa kepala 3anus dibentuk dengan
'rekuensi yang lebih tinggi sebagai 'ragmen transeksi dipotong pendek dan
lebih pendek, memimpin dia untuk menun*ukkan bahwa potongan lagi entah
bagaimana memiliki polaritas 8kuat8. $organ awalnya men*elaskan polaritas
ini sebagai yang berbasis pada gradasi bahan 'ormati', di mana kepala
8stuIs8 dan ekor 8stuIs8 didistribusikan asimetris seluruh tubuh. Saran ini
diakui sebagai model pertama dari gradien morphogenetic akuntansi untuk
proses perkembangan lihat artikel
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
6/11
.$. hild adalah ahli biologi terkemuka pada tahun "19-an dari
peranan gradien dalam mengembangkan biologi mengatakan bahwa dalam
aktiftas metabolik sepan*ang 0nteroposterior 0 0Fis memiliki pendapat
yang berbeda yaitu ; "# Aanyak planaria baik kemampuan meregenerasi
kepala atau kecepatan regenerasi kepala berbeda sepan*ang sumbu 0&,
seiring menurun dari kepala ke ekor disebut 'rekuensi kepala ; +# &erlakuan
dengan berbagai penghambat perna'asan dan anastesi mngungkapkan
kerentanan yang berbeda terhadap potongan/sayatan planaria sepan*ang
sumbu 0& organisme. .$ hild mena'sirkan hasil penelitian ini untuk
mereJeksikan gradien saluran pernapasan seluruh hewan, dengan titik tinggi
pada daerah anterior hewan. Kamun para peneliti selan*utnya tidak dapat
mengukur perbedaan dalam respirasi pada tingkat tubuh yang berbeda.
$eskipun gradien saluran pernapasan tampaknya tidak ada di planaria,
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
7/11
Setelah planaria telah membelah, daerah yang terluka tersebut cepat
ditutupi oleh lapisan tipis sel-sel epidermis . Sel-sel berkembang kemudian
menumpuk di bawah luka epitel sehingga menimbulkan struktur berpigmen
yang disebut sebagai protoplasma regenerasi. Sebagai hasil regenerasi, lebih
dari sel-sel terdi'erensiasi terus menumpuk dalam protoplasma yang
menyebabkan ia tumbuh dengan pesat.
Sel-sel yang tidak terdi'erensiasi merupakan regenerasi protoplasma
yang disebut sebagai neoblasts lihat ArEndsted "99 untuk ditin*au# dan
dapat diidentifkasi sebagai sitologi sel karena relati' kecil " mm diameter#
dengan rasio nucleocytoplasmic tinggi. Sitoplasma Keoblast berlimpah di
)K0 dan mengandung banyak ribosom seperti diungkapkan oleh histo dalammetode kimia dan mikroskop elektron. Dalam pembelahan planaria,
neoblasts diedarkan ke seluruh parenkim mesenkim# yang ber'ungsi
sebagai sumber se-sel pengganti selama pembaruan *aringan. &ada planaria
yang tidak terluka, neoblasts didistribusikan ke seluruh parenkim
mesenkim# dan, sebagai satu-satunya sel mitosis, ber'ungsi sebagai sumber
sel-sel pengganti selama pembaharuan *aringan. Dengan demikian, neoblast
tampaknya men*adi sel induk untuk sel berdi'erensiasi dari cacing pipih.
0sal mula neoblasts protoplasma# telah men*adi 'okus utama dari
peneletian pada regenerasi planaria. 0da dua hipotesis yang berbeda
men*elaskan asal neoblasts: "# Keoblast merupakan sel-sel yang menyusun
regenerasi protoplasma diperoleh dari perkembangan sel; +# Keoblasts
adalah sel induk totipoten yang berkembang biak pada saat cedera.
Aeberapa bukti yang mendukung hipotesis ini dibuktikan dengan percobaan
yang menarik menggunakan strain mosaik Schmidtea polichroa di mana sel-
sel somatik triploid dan premeiotic sel germline heFaploid germline
perempuan# atau diploid germline laki-laki#. (aryological dan cytophoto
mengungkapkan bahwa setelah hari dari regenerasi ?L dari inti dalam
blastemata berisi diploid kromosom yang lengkap biasanya hanya diamati
dalam sel germline laki-laki#. 4asil ini menun*ukkan bahwa sel germinal
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
8/11
premeiotic dapat mendukung pada pembentukan plasma. (ontribusi ini
nampaknya disebabkan oleh pertukaran antara bagian penentuan sel
germinal dengan peristiwa di'erensiasi bonafde Aagun a 7et al., "99#.
Selain itu, karena hanya ?L dari sel-sel protoplasma mungkin berasal dari
sel germinal premeiotic, dan banyak spesies planaria yang sama sekali tidak
memiliki sel benih bereproduksi dengan aseksual. 0sal mula neoblast pada
protoplasma masih men*adi perntanyaan yang penting.
(arya klasik Dubois dan
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
9/11
dan memberikan bukti bahwa neoblasts adalah sel induk totipoten Aagun
a7 et al., "919#. Nang mengambil keuntungan dari perbedaan ukuran antara
neoblasts dan di'erensiasi sel dari cacing pipih, fltrasi dan sentri'ugasi
gradien densitas digunakan untuk mempersiapkan bagian yang sangat
diperkaya dengan baik neoblasts atau sel dibedakan. Aagian ini kemudian
dimasukkan ke dalam cacing pipih yang sebelumnya telah diiradiasi dengan
dosis mematikan sinar-M. Setelah iradiasi, cacing pipih biasanya kehilangan
kemampuan mereka untuk regenerasi dan mereka mati dalam waktu -?
minggu. Kamun, ketika cacing pipih diiradiasi disuntik dengan bagianyang
diperkaya dalam neoblasts, kemampuan regenerati' dan kelangsungan hidup
*angka pan*ang bisa dikembalikan. Sebaliknya, suntikan bagian sel yang
berdi'erensiasi men*adi planaria iradiasi tidak menyelamatkan e'ek iradiasi.
4asil ini menun*ukkan bahwa neoblasts ber'ungsi sebagai sel-sel regenerati'
organisme ini. Selan*utnya, percobaan transplantasi melibatkan ras seksual
dan aseksual Schmidtea mediterranea memberikan bukti yang meyakinkan
bahwa neoblasts ber'ungsi sebagai sel induk untuk semua *enis sel yang
berdi'erensiasi dari planaria tersebut. (etika neoblasts terisolasi dari ras
seksual yang disuntikkan ke iradiasi host dari ras aseksual, indi%idu
sebelumnya aseksual mengembangkan sel germinal dan aparat sanggama,dikawinkan dan meletakkan kepompong.
Sebaliknya, ketika neoblasts dari aseksual tidak berubah ketika dipindahkan
ke posisi anterior lebih lan*ut. Aerdasarkan hasil ini, ArEndsted mendalilkan
adanya 5kepala memproduksi6 waktu tergantung bidang regenerasi 8. Si'at
molekul bidang ini masih belum *elas sampai hari ini.
Pro&ections an! 'ummary
(arena kurangnya data molekuler, masih terlalu dini untuk
mengusulkan suatu model molekul regenerasi planaria. &erkembangan
terakhir, bagaimanapun, menun*ukkan bahwa beberapa alat yang diperlukan
akhirnya tersedia untuk mengatasi beberapa pertanyaan mendasar:
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
10/11
Aagaimana polaritas dibentuk dalam protoplasma dan dipertahankan dalam
tubuh dewasaH Aagaimana in'ormasi posisi dikomunikasikan kepada
neoblastsH 0pa sinyal proli'erasi lokal neoblasts di sekitar lukaH Salah satu
pendekatan adalah untuk membangun sebuah perpustakaan hibridoma
mengenali antigen planaria Aueno et al., "99#. &erpustakaan ini telah
memberikan tanda untuk sebagian besar *enis sel yang berbeda dari hewan
tersebut, dan telah diidentifkasi, misalnya, penanda khusus kawasan yang
dinyatakan secara spesifk dalam domain sentral sepan*ang sumbu 0&
Aueno et al., "99#. &endekatan yang lain telah menggunakan reaksi
berbasis rantai sensiti' layar hibridisasi subtrakti' polymerase untuk
mendeteksi gen yang terlibat dalam pembentukan protoplasma dan
pemeliharaan, serta gen yang terlibat dalam pembentukan polaritas dalam
protoplasma tersebut. 3enis ini dikombinasikan dengan isolasi homolog
planaria dari hoF Aala%oine, "99# dan gen perkembangan penting lainnya
lihat Aagun a 7et al., "992# harus mengidentifkasi beberapa komponen
yang terlibat dalam membentuk pola regenerasi planaria protoplasma.
0khirnya, peragaan ini menun*ukan bahwa neoblasts dapat digunakan untuk
8mengubah8 planaria menyediakan alat berpotensi kuat untuk mempela*ari
regenerasi planaria. Dengan memperkenalkan DK0 eksogen ke neoblastsdan memperkenalkan kembali neoblasts ini men*adi cacing pipih mematikan
diiradiasi, dimungkinkan untuk menghasilkan planaria mengekspresikan
transgenik yang menarik lihat Aagun a 7et al., "99#.
=erlepas dari langkah luar biasa yang dibuat baru-baru ini dalam
memahami mekanisme perkembangan embrio, mekanisme yang mendasari
regenerasi tetap tidak *elas. (eadaan ini mungkin disebabkan sebagian besar
kemampuan regenerati' yang lemah, organisme genetik klasik yang
digunakan untuk mempela*ari pengembangan Drosophila, aenorhabditis
elegans, mouse, ikan zebra#, serta sulitnya meman'aatkan model %ertebrata
dipela*ari umumnya amfbi urodele# di tingkat molekuler dan genetic.
Dalam tahun terakhir telah terlihat eksodus dari studi tentang planaria;
-
7/25/2019 Planaria1 Bahasa Indonesia
11/11
saat ini, hanya segelintir laboratorium di seluruh dunia mempela*ari
organisme yang menarik ini. Diharapkan bahwa penerapan teknik biologi
molekuler terhadap studi regenerasi planaria akan menyalakan kembali
minat dalam masalah yang menarik ini dan akhirnya memberikan wawasan
plastisitas perkembangan yang luar biasa yang ditun*ukkan oleh planaria.