physiology and behaviour
TRANSCRIPT
-
7/23/2019 Physiology and Behaviour
1/4
FISIOLOGI DAN TINGKAH LAKU
Semua organisme dihadapkan dengan tiga tantangan dasar: 1) bagaimana untuk bertahan; 2)
bagaimana menemukan cukup makanan untuk pertumbuhan dan reproduksi; dan 3)
bagaimana untuk berhasil mereproduksi. Strategi optimal untuk memenuhi tantangan ini
secara individual sering konflik. Di mana makanan berlimpah, hean lain tertarik dalam,sehingga baha!a predasi atau terluka senga"a dalam peningkatan makan#kegilaan. Sebagian
besar ter"adi pada spesies kepadatan sangat rendah, !ang berarti baha menemukan pasangan
tidak dapat dibiarkan kesempatan pertemuan; sebalikn!a, spesies baik secara bergelombolan
bentuk$berupa pembiakan atau %mengiklankan% kehadiran mereka dengan aroma atau suara,
meningkatkan lagi kerentanan mereka terhadap predasi. &elimpahan macroplankton diamati
umumn!a kurang dari 1 per 1''' m3, tapi pengamatan dari kapal selam telah men!arankan
baha pengamatan "ala acak mungkin "uga tidak men"umpai konsentrasi signifikan dari
organisme pelagis, !ang sering ter"adi di lapisan tipis dan dapat dirakit baik secara pasif
sebagai akibat dari arus dan pusaran , atau secara aktif sebagai akibat dari respon perilaku
untuk is!arat lingkungan. &ebutuhan untuk mengambil risiko !ang terkait dengan memenuhikegiatan dasar menggeser selama siklus hidup suatu spesies. (ahap larva aal sering
dihabiskan di kolom air bagian atas di mana makanan berlimpah. isiko tinggi predasi !ang
agakn!a sebanding dengan manfaat mencapai pertumbuhan !ang lebih pesat. *kuran "uga
memainkan peran: semakin kecil binatang, semakin pendek rentang atas !ang dapat dideteksi
secara visual. Dengan demikian, sebagai binatang bertumbuh, setiap hal itu harus mengadopsi
suatu kamuflase efektif +seperti tingkat transparansi !g tinggi) atau mungkin pindah ke dalam
air !ang lebih dalam di mana caha!a redup, !ang mengurangi rentang di mana ia dapat
dilihat. leh karena itu ban!ak spesies pelagis men"alani migrasi ontogenetic, mengubah
rentang kedalamann!a selama pertumbuhan dan perkembangan mereka +-ig. 3.1). /elas
risiko !ang terkait dengan menemukan pasangan dapat ditunda sampai individu telahmencapai kematangan seksual. 0usiman suplai makanan "uga memiliki efek luas pada
pengembangan dan perilaku. eproduksi cenderung aktun!a sehingga tahap muda
menghadapi kondisi makanan !ang optimal. Dengan demikian, di perairan beriklim sedang,
berkembang biak sering bertepatan dengan maksimal musim semi di produksi primer; di laut
tropis, di sisi lain, ini mungkin selama musim dingin.
-ig. 3.1. eka. (elur menetas dan berkembang melalui enam tahap rema"a selama musim
dingin +) dan aal musim semi +s), ketika sedang advected kembali atas rak. (ahap
selan"utn!a bermigrasi kembali ke arah permukaan, di mana mereka berkembang men"adi
deasa ketika mereka bergerak kembali ke lapisan atas. Digambar ulang dari &ock +12).
Buoyancy
ada hean pelagis itu "elas menguntungkan untuk men"aga kepadatan tubuh mendekati
dengan !ang ada pada air laut sebisamungkin. /adi, "ika suatu organisme berhenti berenang,
itu tidak tenggelam atau mengapung, dan manuver ditingkatkan. rotoplasma lebih berat dari
air, sehingga dalam ban!ak hean beberapa sarana untuk mendapatkan da!a apung telah
diadopsi. eberapa hean pelagis besar, sangat aktif dan kuat, seperti cumi#cumi besar dan
tuna, tidak memiliki mekanisme da!a apung besar tapi han!a berenang terus menerus. ada
hiu, sirip dada men!udut sehingga mereka menghasilkan da!a angkat sebagai berenang
hean, dan angkat lan"ut berasal dari asimetris +heterocercal) sirip ekor dimana sirip atas
-
7/23/2019 Physiology and Behaviour
2/4
pan"ang. 4kan memiliki darah !ang 5'6 kurang asin dari air laut, dan ini memberikan "umlah
sedikit da!a apung. 7iu "uga mengontrol darah mereka ionik, mengganti ion berat seperti
natrium dengan urea. an!ak binatang neustonic !ang khusus untuk hidup pada antarmuka
udara $ air memiliki berbagai gas mengapung: # h!salia ortugis#mano8ar mengapung !ang
"uga bertindak sebagai berla!ar, para nudibranch 9laucus menelan udara dari permukaan,
sehingga usus !ang bertindak sebagai Simbladder, siput 4anthina menggunakan kakin!a
untuk men!elubungi serangkaian gelembung udara terbungkus dalam lendir !ang mengeras
untuk membentuk multichambered apung. an!ak "enis organisme baah permukaan dapat
mengeluarkan gas men"adi mengapung +misaln!a siphonophore ph!sonect), simbladders
+misaln!a, ban!ak ikan) atau bilik cangkang +misaln!a, cumi, seperti Spirula, autilus dan
sotong ikan). 9elembung gas memberikan da!a apung !ang cukup besar, namun memiliki
kelemahan baha, "ika volume gas dibiarkan berubah, da!a apung akan berubah dengan
kedalaman, terutama di dekat permukaan. 0asalah lain adalah baha tekanan parsial gas
terlarut dalam air laut menurun dengan meningkatn!a kedalaman. Sehingga gas men"adi lebih
larut, dan hean harus beker"a lebih keras dan lebih keras untuk mengeluarkan gas ke dalam
organ, dan menahan tetap di sana. Seperti penggunaan kantung renang !g terisi gas men"adi
progresif men"adi lebih menuntut energ! penuh dengan kedalaman, metode lainn!a kurang
menuntut untuk digunakan. /adi dalam 9onostoma +9ambar. 3.), spesies bath!pelagic
memiliki "aringan !ang minum, tulang tidak lagi begitu kapur berat, ban!ak organ berkurang
dalam ukuran relatif, dan kadar lemak tubuh meningkat. eningkatan ateriness sering
dikaitkan dengan regulasi ionik. /adi, dalam besar dan berair ostracoda planktonik
9igantoc!pris dan gelatinosa ctopod /apetella, memompa ion sulfat dari darah adalah
mencukupi untuk membuat mereka apung netral. 0odus lain kontrol ion ter"adi pada cumi#
cumi gelatinosa lain seperti cranchids, !ang menggantikan natrium dalam darah mereka
dengan ion amonium. ada kedalaman< 5'' m ban!ak dari adaptasi ini men"adi semakin
lebih menguntungkan; baha!a menghadapi perampokan predator visual berburu berkurangdengan meningkatn!a kedalaman, sehingga tidak ada lagi kebutuhan untuk memiliki
kemampuan melarikan diri cepat. leh karena itu bia!a energik tinggi memiliki dan
memelihara otot berat dan dukungan kerangka terkait tidak lagi harus dipenuhi. Sehingga
ban!ak dari sistem sensorik rumit dikembangkan didukung oleh otak besar dan sistem saraf
pusat berkembang dengan baik, khas dari ban!ak spesies di mesopelagic atas dan =ona
epipelagic, men"adi kea"iban daripada aset +0arshall, 11). >kibatn!a ban!ak spesies
bath!pelagic secara fisiologis lebih mirip dengan ubur#ubur daripada mereka untuk evolusi
kerabat terdekat mereka +?hildress and (huesen, 12). ada ban!ak ikan bath!pelagic !ang
memiliki tahap larva !ang hidup dan makan di dekat permukaan, sebagai larva matang
bermigrasi ke dalam air !ang dalam ban!ak sistem sensorik mereka seperti matakemunduran. >da "uga pengurangan di bagian#bagian dari sistem saraf pusat !ang men"adi
berlebihan sebagai sistem sensorik mereka sebelumn!a didukung men"adi non#fungsional.
eseptor @isual sering digantikan oleh elaborasi dari lateral#line mechano#reseptor dan organ
penciuman. Dengan demikian, tuntutan fisiologis pada hean !ang hidup lebih dalam kolom
air berkurang sebagai akibat dari relaksasi ini tekanan predasi dan kompetitif, dan ini
memungkinkan organisme untuk mengatasi pasokan makanan !ang lebih kecil dan mungkin
kurang dapat diprediksi.
Physiological adaptations
-
7/23/2019 Physiology and Behaviour
3/4
(ingkat konsumsi oksigen dapat digunakan sebagai indikator tingkat aktivitas umum. (ingkat
konsumsi oksigen oleh hean pelagis menurun dengan cepat selama kilometer pertama dari
kolom air. >aln!a diasumsikan baha penurunan ini adalah akibat dari suhu !ang lebih
rendah di dalam air dan perubahan komposisi kimia. amun, hati#hati studi observasional
dan eksperimental telah menun"ukkan baha faktor#faktor ini memainkan peran !ang relatif
kecil dalam penurunan tingkat metabolisme. Sebagai contoh, di Southern cean baik
krustasea pelagis dan ikan midater menun"ukkan penurunan batimetri di tingkat
metabolisme mereka, meskipun ada sedikit perbedaan dalam suhu antara permukaan dekat
dan perairan dalam. Dua hipotesis telah dia"ukan untuk men"elaskan mengapa tingkat
metabolisme basal decapods dan penurunan ikan dengan kedalaman. Aang pertama adalah
baha ketersediaan berkurang makanan !g disukai pemilihan tingkat metabolisme !ang lebih
rendah dan meningkatkan efisiensi dengan !ang energi !ang tersedia digunakan. Aang kedua
adalah baha, sebagai penurunan tingkat caha!a ambient +disekitar lingkungan), sehingga
rentang di mana organisme dapat dideteksi secara visual meningkat. engurangan
mengakibatkan intensitas visual !ang interaksi predator#mangsa dengan kedalaman
mengurangi tekanan seleksi untuk kemampuan berenang !ang kuat untuk menghindari
predator. /ika hipotesis pertama adalah valid, maka spesies !ang mendiami produktivitas
rendah perairan oligotrophic off 7aaii, di mana ketersediaan pangan sangat rendah, akan
diharapkan untuk memiliki tingkat metabolisme !ang lebih rendah dari spesies !ang sama
menghuni sangat produktif, perairan makanan ka!a dari ?alifornia sekarang . amun,
?oles et al. +11) menemukan baha tingkat konsumsi oksigen sebanding dalam dua
ila!ah kontras. (es penting dari hipotesis kedua telah pemeriksaan tingkat metabolisme
spesies !ang tidak menun"ukkan arah visual seperti chaetognaths dan medusa. 0enurut
hipotesis pertama taksa ini harus menun"ukkan penurunan !ang serupa di aktivitas metabolik
dengan kedalaman seperti ter"adi pada dekapoda dan ikan. 7ipotesis kedua menun"ukkan
baha tingkat metabolisme mereka akan independen distribusi batimetri mereka. (huesendan ?hildress +13a) menemukan baha ada variasi !ang cukup besar dalam tingkat
metabolisme spesies chaetognath !ang berbeda, namun variasi ini telah terbukti men"adi
independen dari kedalaman di mana mereka ter"adi dan han!a sebagian terkait dengan ukuran
tubuh, sehingga membenarkan hipotesis kedua. ?hildress dan (huesen +12) telah
memperkirakan kontribusi !ang dibuat oleh kumpulan pelagis karbon fl uBes menggunakan
estimasi biomassa dan data !ang dapat diandalkan "arang pada tingkat respirasi +(abel 3.5).
Sekitar setengah dari penurunan aktivitas metabolik adalah hasil dari berkurangn!a
kemampuan locomotor! sebagai fi eBempli ed oleh m!sid itu, ingens 9nathophausia +?oles
dan ?hildress, 1CC). ?hildress dan (huesen berpendapat baha, karena ada pengurangan
progresif dalam ketergantungan pada visi dengan meningkatn!a kedalaman +7iller#>damsdan ?ase, 1CC), spesies nonvisuall! berburu mungkin diharapkan untuk menun"ukkan han!a
pengurangan temperatur !ang berhubungan dengan tingkat metabolisme. >da beberapa data
fisiologis terbatas tersedia untuk plankton agar#agar !ang mendukung hipotesis ini +?hildress
dan 0ickel, 1C5; (huesen dan ?hildress, 13b, 1). ?hildress dan (huesen +12)
men!usun anggaran spekulatif untuk karbon metabolisme fluks untuk samudera asifik
+(abel 3.5). 0ereka berasal estimasi global total biomassa laut men"adi C, gigaton berat
basah !ang 36 itu bentik dan 2'6 adalah air taar bentopelagis. (otal pernapasan tahunan
fluks mereka berasal adalah 5, gigaton ? +1' g), !ang han!a ',6 adalah air taar
bentopelagis dan 6 bentik. Sehingga ban!ak karakteristik dari spesies dan komunitas
pelagis !ang aaln!a disimpulkan dari pengamatan mereka batimetri pro fi les sedang con firmed dan diperbaiki sebagai hasil dari peningkatan teknik sampling dan mengukur organisme
-
7/23/2019 Physiology and Behaviour
4/4
hidup. Salah satu kesimpulan penting !ang bisa ditarik dari aasan#aasan baru adalah
baha kecenderungan untuk pemodel untuk mengobati
proses midater sebagai %kotak hitam% dalam men!usun anggaran kimia penuh dengan
baha!a. /ika skala besar dan "angka pan"ang perubahan memang sedang disebabkan oleh
perubahan alam dan antropogenik iklim, mungkin ada dampak besar pada proses dalam
kolom air dari laut dalam !ang memiliki signifikan efek umpan balik positif atau negatif pada
deep#laut anggaran, !ang mungkin men!ebabkan beberapa ke"utan.