chapter 20 sitokinin terjemahan.docx

7/23/2019 Chapter 20 Sitokinin Terjemahan.docx

1/16

339

SeAta

Tives dengan rantai samping yang berkaitan

20,1 CYTOKININS adalah adeninderivatif

cytokinins di semua yang terbentuk dari proses adenin

Enzim yang arahkan sintesis cytokinins telah

diisolasi dari cetakan gala-gala Dictyostelium dis-

coideum, callus tembakau, dan mahkota jaringan jaringan

empedu (lihat gambar 2!"#! $eaksi kunci adalah penambahan

dimethylallyl diphosphate (%&A'# grup ke nitrogen pada -

posisi kadar-) -monophosphate

*

*

CYTOKININ BIOSINTESIS

DIMU!I DEN"!N KONDENS!SI

D!#I SEBU!$ "#U%

ISO%ENTENY DEN"!N !S!MKEOM%OK MONO%$OS%$!TE

K!D!#

20&1&1*

*

Struktur , sintesis, dan metabolisme cyto-

kinins,

peran cytokinins dalam mengatur pembelahan sel,

kontrol dari menembak meristem ber+ungsi dengan

cytokinins,

peran cytokinins di dominasi mangsa, senescence,

dan peristia perkembangan lain, dan

reseptor cytokinin dan transduction sinyal!

*

Aromatic (siklik rantai sisi#! &antan dipanggil iso-

prenoid cytokinins dan yang terakhir yang dipanggil

aromatic cytokinins! alaupun ada beberapa variasi

tergantung pada tahap perkembangan dan spesies,

isoprenoid cytokinins yang paling umum adalah N' () 2 (

i*+enten-l.( ade( *e/ilan )I%., trans(eatin )t.,dan dih-dr+eatin )D. (.ambar 2,/#! 0ytokinins

aromatik, seperti en-l( adenin )B!. tidak biasa terjadi

ditemui di hanya beberapa spesies

cytokinin asli!, inetin, adalah de- rivative sintetis

yang belum dikenal pasti dalam tumbuhan (1o 2,/#!

Anehnya, namun, ada laporan terbaru yang kinetin telah

diidenti+ikasi dalam air seni manusia!

C-t+inin* (03# adalah turunan dari dasar nitrogen

adenin dan dicatatkan terutama untuk kapasitas mereka

untuk merangsang pembelahan sel dalam budaya jaringan!

0ytokinins juga mempengaruhi jumlah respons

perkembangan lain, termasuk menembak dan akar

perbedaan dalam budaya jaringan, pertumbuhan kelopakbunga lateral dan perluasan daun, kloroplas

pembangunan, dan penundaan senescence! 'aling baru-

baru ini telah belajar baha cytokinins memainkan peran

mendasar dalam mempertahankan tidak padan properti

dari menembak meristems mangsa!

$+r/+n20

'

0%30yc1

S

0yc%

'

0%3

0%3

0yc1

Siklus Sel

.2

0ytokinin-

bergantung

+os+atase

./

0yc%'0%3

0%3

0yc1&

Auin

0ytokinin


2/16

4

44

4

44

4

44

4

44

(A&'# (.ambar 2,2#! %&A', diperkenalkan sebelumnyadalam

bab /5, juga dikenal sebagai 2 -isopentenyl diphos-

phate atau 2 i''! Selain itu reaksi ini adalah

mengkatalisasi oleh adar f+*fat(i*+enten-l eni/

tran*(

fera*e )I%T.! 'roduk tersebut 4 -( 2 -

isopentenyl#- kadar-) -monophosphate atau

i'$&'! %alam 6'T- mengkatalisasi juga

Tumbuhan (.ambar 2,7#! 8-glucosides tidak dirimereka sendiri

, tetapi telah siap akti+ hydrolyzed untuk cytokinin oleh

enzim glucosidase akti+! 8-glucosylation muncul sebagaimekanisme untuk menyimpan kelebihan cytokinin untuk

pengambilan ketika kondisi +isiologis menjamin! 8-

glucosides juga tahan terhadap oksidasi dan dengan itu

dapat melayani untuk melindungi hormon dari dan

oksidasi trans- ke jaringan target nantinya! %alam

beberapa tanaman, seperti radish, jagung, atau tembakau,

cytokinins juga mungkin glucosylated di salah satu posisi

nitrogen pada antara purin nada! 3edua-dua "- dan 5-

glucosides adalah biologis tidak akti+! 4-glucosides juga

sangat stabil dan tampaknya tidak hydrolyzed siap untuk

memberikan dasar bebas akti+! 9ntuk- mation mereka

%ihydrozeatin, misalnya, yang berlimpahAt

:eatin

B!% (4-(benzil# adenine#

5I"U#E 20&1 *tr6t6r i/ia dari e/at rere*enta( tive

7-t+inin*& Kinetin, 8a6n8an erta/a dite/6an den8an

ativita* 7-t+inin, adalah *e6ah 7-t+inin *inteti*

di*iaan +leh DN! e/ana*& I*+enten-l adenin )I%.

dan trans(eatin, 3ed6a 9eni*(i*+ren+id 7-t+3inin*,

-an8 alin8 6/6/ ter9adi 7-t+3inin* *e7ara

ala/iah& Ben1-ladenine )B!%. adalah *e06ah

7-t+3inin ar+/ati7& (N'

+*i*i adenin diindia*ian dan

;

4 20&1&2 CYTOKININS /6n8intelah din+natifan +leh

CON:U"!TION +*ida*i ata6

ada dua rute kepala sekolah untuk mengatur tingkat

aktivitas cytokinin oleh penyingkiran cytokinins dari pool

akti+< (/# conjugation dengan baik glukosa atau asam

amino, dan (2# oidation! 0ontoh-contoh glucosylation

dari rantai sisi bebas hidroksil group (O(8l67+*-lati+n#

4 0;2

(trans-:eatin#

;

$eseptor individu dari spesies yang berbeda munculuntuk

mempunyai pertalian yang berbeda untuk cytokinin

nucleobases, ribo- pihak dan ribotides! 6ni mungkin hanya

satu cara penganugerahan keunikan melalui cytokinin

41ab ini!%ari reseptor cytokinin, dibahas nanti dalam

4 0;2

0;28;

0;7

I% (4-(=2-isopentenyl# adenine#

;

4

4 0;2

0;7

0;7

Kinetin (4-+ur+uryl adenine#; &ungkin hydroylated sebelum +os+at dan kelompok

-kelompok ribose dihapus untuk membentuk zeatin (:#!

:eatin dan i' ini dianggap biologi yang paling cytokinins

akti+ di sebagian besar tumbuhan! 'engurangan ikatan

ganda dalam rantai zeatin sisi akan memberikan

dihydrozeatin karya turunan, yang terutama akti+ dalam

beberapa spesies kacang polong!

0ytokinins diketahui mengalami konversi antar luas

antara dasar gratis (atau, n67le+a*e#, ribosides, dan

ribotides ketika secara eksperimental yang disertakan ke

jaringan-jaringan! Telah dikenalpasti dalam enzim kuman

yang keduakalinya gandum konversi ke riboside i'

(>5$?i'# atau ke ribotide (>5$-) '?i'# serta enzim yang

keduakalinya hydrolysis-dari ribotides dan ribosides kedasar gratis (6'#! Secara alamiah, interconversions cepat

ini membuat sangat sulit untuk memastikan yang

membentuk adalah benar-benar

4A

4 0;2

Baringan dengan mengubah tumbuhan dengan gen yangmenyebabkan

overepression dari 6'T!

%alam dua langkah-langkah

berikutnya, kelompok

+os+at dan ribose group dihapus dari >5$-) '?i'

2

Ba 20 ; $+r/+n III4 C-t+inin*3


3/16

4 0;2

84

4

4 4

Sebuah situs utama dari cytokinin biosintesis dalamtanaman lebih tinggi adalah

akar! Tingkat cytokinin tinggi telah ditemukan di akar-

CYTOKININS DISINTESIS TE#UT!M! DI #OOT D!NDIT#!NSOK!SIK!N KE D!!M=YEM

20,2

3onten dapat meningkat overepression dari

6sopentenyl trans+erase gen (IPT # dalam

'engamabngan tanaman, konten cytokinin

dapat dikurangi dalam trans- genic tumbuhan

yang overe2press cytokinin o2idaseC

0ytokinins juga membentuk conjugates dengan asamamino

alanine (.ambar 2,7#! 5-Alanyl dihydrozeatin zeatin

conjugates dari dan telah dikenali dalam jaringan

(Lupinus lupine# dan buah-nodul root, biji apel yang

belum matang, dan kacang (Phaseolus# bibit tanaman! 6nijuga sangat stabil conjugates yang mungkin melayani untuk

menon-akti+kan cytokinin yang dengan cara yang sama seperti 4-

glucosides!

mekanisme lain - mungkin mecha utama- nism -

untuk melepaskan hormon cytokinins dari ruangan adalah

degradasi menantang mereka oleh enzim 7-t+inin

+>ida*e;deh-dr+8ena*e )CK=.! 03D menyibak

isopentenyl rantai sisi dari baik zeatin atau i' atau terbitan

ribosyl mereka! Agar dapat ber+ungsi, namun, 03D harus

mengenali kandang ganda isoprenoid rantai sisi!

Akibatnya, dihydrozeatin dan aromatic cytokinins resisten

-(-hydroy-7-methyl-trans-2-butenylamino# antarapurin,

yang telah diberikan nama sepelezeatin! Sejak dis--zeatin

mulai berkunjung, sejumlah secara alamiah terjadi

%engan kinetinlike

benih

&elaporkan isolasi sebuah antara purin

properti dari , mengembangkan

'enemuan cytokinins muncul karena sel-

sel tumbuhan dalam budaya tidak membelah! 1ukti

eksperimental pertama untuk kontrol kimia sel tumbuhan

yang diberikan oleh ;aberlandt divisi di tahun /5/7,

ketika ia menunjukkan menghisap cairan yang dapat

menyebabkan nondividing, parenchyma- tous kentang

tuber tissue untuk mengembalikan ke sebuah negara

meristematic pemisah secara akti+! Sel lain-division

+aktor-+aktor itu kemudian ditunjukkan dalam terluka pod

biji, yang sespesies jaringanDatura ovules, dan cairan

pembersih (&ilky ay# endosperm kelapa!

%i tahun /5-an dan /5)-

an, pabrik tissue culture telah

menarik perhatian physiologists sebagai alat untuk

belajar pembelahan sel dan pembangunan! Satu grup, di

baah pimpinan F! Skoog di 9niversitas isconsin,

sedang belajar persyaratan gizi dari budaya jaringan

berasal dari segmen stem tembakau! Skoog dan rekan

kerja menemukan baha jaringan stem eplants berisi

jaringan vaskular akan meningkat pesat pada de- didenda

berisi auin menengah! 'ada auin sama-berisi sedang,

namun, tissue eplants dibebaskan jaringan vaskular akan

memamerkan pembesaran sel, tetapi gagal untuk

membelah! &ereka akan segera menemukan bahamengekstrak jaringan vaskular, santan, dan ragi semua

akan merangsang pembelahan sel di hadapan auin!

0! 8! &iller, kemudian bekerja sebagai mahasisa

postdoctoral di laboratorium di Skoog, mengambil pada

;

1ahan akti+ dalam persiapan asam nukleat, sumber yangtinggi

di adenin! %alam sebuah kesanggupan untuk menemukan,

&iller sampel botol herring %4A sperma yang telah

duduk pada rak laboratorium! 0ontoh yang terbukti sangatakti+, sehingga pasokan segar herring %4A sperma

diperintahkan! Sayangnya, contoh segar terbukti benar-

benar tidak akti+! Ternyata ks akti+- ple dalam %4A asal

contoh secara perlahan-lahan menumpuk sebagai %4A

berusia pada rak laboratorium! %apat dibuat dalam

aktivitas %4A segar hanya oleh buatan sampel

@@aging@@ sampel dengan asam dan panas!

'ada tahun /5), &iller dan rekan-rekannya

melaporkan isolasi dan puteran sangat zat akti+, dikenali

sebagai adenin karya turunan 4 -+ur+urylamino- antara

purin, dari autoclaved herring %4A sperma! 3arena

gabungan yang dipicu tragedi pembelahan sel, atau

cytokinesis, dalam tissue culture, &iller dan rekan-rekannya bernama zat kinetin! %i tahun /5), Skoog dan

rekan-rekannya mengusulkan istilah cytokinin!

alaupun kinetin tetap satu biologi yang paling

cytokinins akti+, ia adalah sebuah arte+ak iso- lation dari

%4A dan belum ditemukan pada tanaman! Akan tetapi,

penemuan kinetin dan e+ek dramatis pada pembelahan sel

dirangsang physiologists untuk mencari secara alamiah

terjadi cytokinins! 'ada aal

tahun /5-an, &iller, kemudian di 6ndiana

Asam amino! Ged ini untukAlas ditemukan dalamBEMBU 20&1

%ENEMU!N CYT

OKININS

20,2 Cytokinins Disintesis terutama di Root dan ditranslokasikan ke dalam Xylem 3


4/16

4

4

4

4

44

4 4

4 44 4

5I"U#E 20&2 *e6ah eran8a 6/6/ 6nt6 i+*inte*i* i*+enten-l adenin )I%. dan

trans(eatin )t. dari /+n+h+*hate dan i*+enten-l adar -r+h+*hate& Kadar

trih+*hate dih+*hate adar dan /6n8in 68a di86naan *ea8ai re76r( *+r*&

1 /er6aan rea*i rate li/itin8 lan8ah dan adalah /en8atali*a*i +leh eni/(

adenin(i*+enten-l f+*fat tran*fera*e )I%T.&

4(=2-isopentenyl# adenin

(6'#

:eatin

;;

4

0;7 0;2

4

44 0;20;7

0;70;28;

$ibos

''

ribos

2 2

4(=2-isopentenyl#-kadar-)@-+os+at

>5$-)@'?i'

/ Aa

8;8;

' 8;20 A

40;74 0;2

/ ' - '

0;7

2-isopentenyl pyrophosphate =

8; 8;

3adar &onophosphate (A&'#

' 8;20 A0;78;20''H

0;7

4

4;2



5/16

Sap akar dari berbagai sumber! 6a adalah umumnya

menyimpulkan baha akar-akar adalah sumber utama

cytokinins di sebagian besar, jika tidak semua, tanaman,

dan baha mereka berpindah ke bagian udara melalui

ylem tumbuhan! %ukungan tidak langsung untuk

kesimpulan ini adalah yang disediakan oleh pemerhatian

yang tambang utama dari banyak spesies daun dapat

dipertahankan di tempat tidur pasir lembab hanya jika

akar adventitious yang diizinkan untuk membentuk di

bagian dasar petiole! Bika akar ini tidak membentuk atau

5I"U#E 20,3 C+nt+h(7+nt+h 7-t+inin 7+n68ate*& C+n(

(68ate* eatin aan dita/ilan& )A. O(8l67+*-lati+n4

a8ian *a/in8 ea* hidr+*il 8r+6 adalah

8l67+*-lated rantai&

)B. N(8l67+*-lati+n4 adenin nada adalah 8l67+*-lated

ada 3(, ?(, ata6 9(nitr+8en& )C. !lan-l 7+n68ate*4

20&3&1 CYTOKININS /en8at6r

ere/an8an /elal6i *il6*

*el

alaupun masih banyak yang harus dipelajari tentang

bagaimana cytokinins mengatur pembelahan sel, studi

tentang suspensi tembakau berbudaya dan Arabidopsis

sel menunjukkan peran langsung untuk cytokininsperkembangan dalam mengatur melalui siklus sel!

1iji didirikan tembakau budaya membutuhkan

baik auin sel dan cytokinin untuk terus pembelahan

sel! 3etiadaan baik menyebabkan sel-sel untuk

ditangkap dalam ./ atau .2 siklus sel tahap! Sebagai

tambahan berikut dari hormon hilang, onset

pembelahan sel dapat terdeteksi dalam aktu /2

hingga 2 jam! 'ada

tahun /55, 3! :hang dan rekan kerja melaporkan baha

sel-sel berbudaya ditahan di .2 oleh ketiadaan cytokinin

con- tained cyclin kemudian yang bergantung pada#

088;0;;24

0;2

4 4

44

Auin ditambah beberapa @@sel-+aktor divisi@@ hadir dalam

medium! @@sel-+aktor divisi@@ ternyata, tentu saja, untuk

menjadi kinetin! Segera ia belajar baha kinetin dan

cytokinins lainnya,selalu di hadapan auxin, dirangsang

pembelahan sel dalam berbagai jaringan! Arti penting daristudi ini adalah baha tidak ada cambium atau jaringan

meristematic lain ada dalam budaya-budaya, oleh karena

itu demonstrat- ing yang cytokinins memiliki kemampuan

untuk memulai divisi dalam, atau nondividing tidak

4 0;28;'roli+erasi hanya terjadi ketika sel(Gihat 1o 2,/#!

'eran cytokinins dalam mengatur pembelahan sel

menjadi jelas pertama sebagai hasil dari upaya-

upaya untuk

C& 9(!lan-leatin @9!laA

8;8;;8

4 CYTOKININSY!N" DI%E#UK!NUNTUK %#OI5E#!SI

20,34;

8;A4

4

0;28;4

@?"AB& ?( ("l67+*-leatin

7

45

4;

I

/

2

8;4

) 4"

8;;8

4

a8;

!& 0( ("l67+*-leatin )O". Apabila akarnya yang diizinkan untuk membentuknampaknya, karena

adanya cytokinins, yang disintesis di root dan diangkut ke

daun melalui jaringan vaskular!

&atang benih dan mengembangkan buah-buahan

juga berisi

tingkat tinggi dari cytokininsJ yang pertama secaraalamiah terjadi cytokinins diisolasi dari &ilky ay

endosperm jagung dan mengembangkan plum dari buah-

buahan! Sementara ada beberapa ei- penuh percaya diri,

karena benih dan buah-buahan yang mampu synthesizing

cytokinins, juga ada bukti yang bertentangan! Bustru itu, ia

tetap sama mungkinnya baha biji berkembang, karena

kegiatan metabolik tinggi mereka dan pertumbuhan cepat,

mungkin hanya ber+ungsi sebagai sebuah pendingin

prosesor untuk cytokinins diangkut dari akar! 'ada sisi

lain, ada bukti baha cytokinins sekarang tidak selalu

20,3 Cytokinins yang diperlukan untuk Proliferasi 3


6/16

'

0%30yc1

S

0yc%

'

0%3

0%3

0yc1

Siklus Sel

.20ytokinin-

bergantung

+os+atase

./

0yc%'0%3

0%3

0yc1&

Auin

0ytokinin5I"U#E 20&< /+del -an8 di*ederhanaan6nt6 h+r(

+ntr+l /+nal dari *il6* *el t6/6han&

C-t+inin /e/r+/+*ian +n*et /it+( *i*

)"2 6nt6 M. den8an /en8atifan *e6ah

tran*i*i f+*fata*e -an8 aan /en8ha6*

*e6ah

el+/+ f+*fat en8halan8 dari 7-7linina*e -an8 er8ant6n8 ada ).;7-7lin CDK B

+/le*& !6>in dan 7-t+inin 68a

Auin dan cytokinins memiliki tindakan yangbertentangan dengan

menghormati ke akar menembak pembentukan pada

jaringan tembakau (.ambar 2,)#! 3edua auin dan

cytokinins yang diperlukan untuk mempertahankan

budaya callus! alau demikian, bila ada auin saja, atau

jika rasio auin untuk cytokinin yang tinggi, budaya akanmemulai pembentukan root! Sebaliknya, sebuah

cytokinin-ke-tinggi rasio auin mempromosikan

menembak produkti+itas- dan sekitar jumlah auin dan

cytokinin akan menyebabkan sambungan proli+erasi callus

tidak terdi+erensiasi! Fenomena ini telah dihukum appli

praktis- dalam teknik untuk metal regenerasi tanaman

dalam jumlah besar oleh micropropagation (2,2#!

0ytokinins 3otak juga melaan e+ek antikoagulans

e+ek auin dalam reg- ulating pertumbuhan kelopak bunga

d ibaah lengan, atau mangsa nance domi- (1ab /I#!

%alam banyak spesies aplikasi dari cytokinins baik ke

menembak ape atau langsung ke kandil d ibaah lengan

akan melepaskan inhibisi dijadikan bertunas dari! 1anyakmutan mengungkapkan mangsa kuat tomat dominasi

berisi jumlah cytokinins lebih rendah dibandingkan

dengan dominasi normal! Gebih kajian terbaru dengan

0ytokinin-bergantung +os+atase! Bustru itu ,

peran utama dari cytokinin dalam berbudaya tembakau

nampaknya sel-sel yang menghasilkan sebuah 0%3 akti+

yang kompleks memprakarsai pembelahan sel oleh

catalyzing peralihan dari .2 phase untuk mitosis, atau &

+ase!

Sebuah jenis tindakan cytokinin kedua yang telah

diterangkan untuk Arabidopsis! %ari Arabidopsis

mutan dengan tingkat tinggi cytokinin ditemukan

untuk berisi serta tingkat tinggi dari sebuah %-ketikkan cyclin (0yc%7#! 'enumpukan 0yc%7 dan

semakin dicetuskan ketika cytokinin telah

ditambahkan ke ildtype budaya atau diterapkan ke

sel seluruh tumbuhan! Selain itu, sel-sel berbudaya

jaringan callus dari 'engamabngan tanaman yang

dibangun untuk overproduce 0yc%7 terus-menerus

membelah dalam ketiadaan cytokinin!

Sementara ianya didirikan baha jenis-1 cyclins

bertindak di peralihan dari .2 untuk mitosis, tingkat %-

ketikkan cyclins tumbuhan yang tetap hampir selalu

melalui- dari siklus sel dan tidak ada aktivitas tertentu

untuk %-ketikkan cyclins telah dijelaskan! 4amun,

berdasarkan- ogy mengelompok dengan cyclins serupapada hean, ia telah mengusulkan baha kontrol mereka

peralihan dari ./ ke tahap S! Bika ini adalah benar, hasil

Arabidopsis akan menunjukkan baha cytokinin

3elompok +os+at penghalang yang dilepaskan;ing

Atau 0yc1#, kompleks phosphorylated tetap nonakti+ #a*i+ CYTOKININ UNTUK

KONT#O !U=IN D!N

MENEMB!K #OOT DI

:!#IN"!N C!US INISI!SI

D!N %E#TUMBU$!N KEO%!K

20&3&2;al ini, sebuah cyclin(%al

9ntuk menggabungkan

;ubungan antara cytokinins atau sinyal perkembanganlain

dan siklus sel protein peraturan, kita dapat melihat ke

depan untuk pemahaman yang lebih baik tidak hanya

tentang bagaimana pembelahan sel diinisiasi tetapi juga

$esidu tirosin! 3etika budaya seperti lagi yang disertakan

dengan cytokinin, adalah dephosphorylated tirosin, enzim

yang diakti+kan kembali, dan pembelahan sel dilanjutkan!

bukti saat ini menunjukkan baha tyro tertentu-

sine tertinggal dalam unit yang telah dirumuskan 0%3

adalah phosphorylated selama tahap S oleh kinase lain

(.ambar 2,#! alaupun phosphorylated telah



7/16

4 0;2

84

4

4 4

Agrobacterium tumifaciens adalah bakteri yangmenyebabkan neo-

atau pertumbuhan tumorous plastik, dikenalsebagai 7r+n e/ed6! pada berasal (.ambar 2!"#!

Baringan empedu dapat mahkota tambang utama dan

dijaga pada medium sederhana yang berisi garam,

beberapa vitamin mineral, dan ( sucrose # sebagai sumber

karbon! ;ormon tidak perlu ditambahkan ke media karena

jaringan yang terin+eksi telah secara alamiah dibangun

dengan kapasitas untuk mensintesis kedua cytokinins dan

auin!

A. tumefaciensberisi tipikal pemindahan plasmida-

sebuah bakteri gerakan memutar kecil strand %4A

terpisah dari seluruh genom bakteri! %alam A.

4amun, menarik adalah pemerhatian yang sebuaheoge-

nous aplikasi cytokinin ke ditindas dari auin kelopak

bunga mangsa-overproducing tumbuhan akan melepas

tombolnya dominasi dari! %engan itu, nampaknya ia

adalah rasio auin untuk cytokinin, bukan tingkat auin

mutlak, yang menindih pertumbuhan sepasang!

-d ibaah lengan cytokinin-auin antagonismedipercaya untuk +enomena @@itch kupunahkan,@@, sebuah

contoh dari rilis sepasang d ibaah lengan ekstrim

(.ambar 2!#! Ahli sihir yang muncul pada sebuah

sindrom arar vari luas- ety tanaman dan paling sering hasil

dari oleh jamur, bakteri perdarahan, atau mistletoes

(Arceuthobium sp!#, sebuah kerdil pohon arar yang

parasitizes berbunga terutamanya spruce (Picea#, larch

(Larix#, dan cemara (Pinus#! alaupun si+at

ketidakseimbangan hormonal tidak dikenal, diyakini

baha perdarahan merangsang sebuah cytokinin yang

berlebih! $ilis yang dihasilkan dari dominasi mangsa

Mah+ta TUMO# EM%EDU

DI#EK!Y!S! SEC!#! "ENETIS

UNTUK OE#%#ODUCE

CYTOKININ D!N !U=IN

20&3&3

%engan investasi relati+ kecil di ruang angkasa,

dukungan teknis, dan bahan-bahan, Tissue 0ulture telah

menjadikannya mungkin untuk menghasilkan jutaan

secara literal yang berkualitas tinggi, secara genetis

tanaman seragam! 'roses yang dikenal

sebagai /i7r+r+a( 8ati+n! Teknik yang paling umum

adalah untuk menempatkan tambang utama meristematicpada sebuah medium buatan jaringan yang berisi

cytokininCauin yang mengurangi rasio dominasi mangsa

dan mendorong pengembangan sepasang d ibaah lengan

(Gihat .ambar 2,)#! Tunas baru dapat dipisahkan dan

sub-berbudaya untuk menghasilkan lebih banyak pucuk,

atau diletakkan d ibaah lengan pada media yang

mendorong mengikis! Akar sekali muncul, plantlets dapat

ditanam keluar dan diizinkan untuk mengembangkan ke

tanaman matang! Sebagai alternati+, jaringan tambang

utama dapat digunakan untuk peruahaan- lish callus

budaya, yang mungkin akan diajak untuk membentuk

akar-akar dan ranting-rantingnya dengan memanipulasi

cytokininCauin!

Benis pohon hutan produksi! %i sini propagules

dihasilkan terutama dari budaya dan adventitious d

ibaah lengan kuntumJ callusing dan di+erensiasi kelopak

bunga baru adalah jarang digunakan! 'endekatan yang

sama telah berhasil diterapkan untuk kultivar dari apple

(alus#, persik (Pyrus#, dan pir (Prunus#! 3arena

kebanyakan terhormat, buah-buahan sangat heterozygous,

mereka tidak berkembang biak benar dari benih tetapi

adalah disebarkan oleh tutupan vegetasi menggoresi

tubuhmu! %ari microcuttings mengikis dalam budayasekarang adalah prosedur rutin di banyak laboratorium

komersial! 'ada aal tahun /5I-an, penanam di

4etherlands telah memproduksi lebih dari

2/ juta tanaman dengan

micropropagation!

meskipun dalam kenyataan baha plantlets berasal

dari tissue culture di cloned dari barangkali identik

(nonseual somatik#, regenerasi sel-sel tumbuhan dapat

menunjukkan sig- ni+icant variasi dalam mor+ologi

mereka dan +isiologi! 6ni dikenali sebagai varia*i

*+/a7l+nal! 'enyebab variasi somaclonal tidak jelas,

tetapi ia akan muncul untuk melibatkan mutasi genetik

spontan sebagai hasil dari kondisi budaya! 4ilai adalah

%a&icropropagation juga digunakan secara

;

1ebas virus anggrek dari genus !ymbidium, tetapi tech-

niKue juga telah ditemukan berguna untuk kentang, bunga

bakung, tulips, dan spesies lain yang biasanya disebarkan

vegeta- sebaliknya! 3entang, misalnya, adalah

vegetatively disebarkan melalui kuntum pada, sistem yang

dapat dijumpai brem bulat yang siap trans- mits virus kegenerasi berikutnya! 3entang meristem &icropropagation

dari dari budaya telah terbukti sebagai cara yang e+ekti

BEMBU 20&2

TISSUE CUTU#ETE!$DIMUN"KINK!N

KONIN" SK!!BES!# TUMBU$!NOE$ MIC#O(%#O%!"!TION



8/16

5I"U#E 20&' it7h& ada ++ ain 6tih arar )Pinusstrobus.&

it7h, adalah ha*il dari arar *e6ah infe*i a/6r -an8

/eran8*an8 *e6ah 7-t+inin -an8 erleih& $a*iln-a

%an hormon diangkut melalui ylem ke

daun blade! Bika akar terus-menerus disingkirkan kerana

mereka membentuk, senescence dari daun akan lebihcepat! 6a juga telah mengamati baha jika sebuah pabrik

deasa dimulai senescence alam, ada penurunan tajam di

tingkat cytokinins diekspor dari akar!

sepertiga dan khususnya baris meyakinkan bukti

datang dari studi baru-baru ini mempekerjakan

pengemabangan teknik %4A! Tanaman tembakau

("icotiana tobacum# telah diubah

denganAgrobacterium gen untuk cytokinin biosintesis,

designated T# (.ambar 2!I#! Agrobacterium- gen

T&$ akan mengkode untuk i*+enten-l eni/

tran*fera*e, yang catalyzes tingkat- membatasi langkah

Tempat sintesis cytokinin6ni, tumbuh akar adalah

%en6ndaan CYTOKININS20&3&, stm,

adalah hanya bertentangan dengan memperoleh +ungsi

mutatnts dominan yang diterangkan di atas! Tumbuhan

yang membaa stm gagal mutan mengembangkan



12/16

&engikat dan menuliskan reseptor berjalan di tempat! (

tidine(n-a -an8 ina*eberada di domain sisi sitoplasmik

membran! 6stilah kinase mengidenti+ikasi ;3 sebagai

sebuah enzim yang terlibat dalam sebuah akt reaksi danrujukan kepada kinase histidine berarti phospho- ryl

ditambahkan ke grup histidine yang tertinggal! ang

melekat ke +os+at histidine tertentu yang tertinggal ()5-

nya # dalam domain kinase tidine--4ya! ;istidine yang juga

mencakup kinase dua domain penerima, %a dan %b!

Setelah ia

menjadi jelas baha acceptor merupakan kinase

histidine, benar-benar dirangkaikan genom

Arabidopsis dapat mencari komponen

&engganggu cytokinin situsSejak mutasi di

%engan tiga domain (.ambar 2!/2#! Sen*+r(d+/ain,

pada 4-terminal ujung protein, termasuk dua, membran

hydrophobic kecil-spanning daerah-daerah yang

menguatkan reseptor di membran plasma! %i antara

mereka adalah sebuah loop hydrophilic yang meluas ke

dalam etracellu- lar ruang! Goop ini mencakup cytokinin

&engenali reseptor cytokinin dan rantai sinyal! 6a

telah dalam satu dekade terakhir, lebih dari lima puluh

tahun setelah Skoog dan &iller telah mentahirkan

cytokinin pertama, baha gen pertama yang terlibat

dalam cytokinin signaling telah dikenali!

reseptor cytokinin akhirnya ditemukan oleh T!

3akimoto dan rekan-rekannya yang dikembangkan

sebuahAraa- bidopsis tes hypocotyl ke layar untuk banyak

mutan! 1agian ;ypocotyl, atau eplants, menanggapi

ditambahkan cytokinins oleh cytokinin tipikal respons< sel

cepat proli+erasi, penghijauan, dan pembentukanmenembak! #espons cytokinin-

(cre# menunjukkan tidak ada mutan respons ini, bahkan

dengan peningkatan konsentrasi cytokinin sepuluh lipatan!

6ni akan diharapkan jika reseptor cytokinin telah hilang

atau tak ber+ungsi dalam lalat mutan >! 'ercobaan

berikutnya menegaskan baha protein ildtype 0$E/

sebenarnya sebuah reseptor cytokinin! .en yang sama

juga telah dikenali sebagai ''D+"L+/ ('L#, jadi

dinamakan karena mutasi mereka yang terbelakang

Sebuah intraseluler hi*tidine

0$E/Sulit untuk&emiliki pada pembangunan pabrik telah

20,< CYTOKININ re*et+rdan *i8nalin8

alaupun di dalam peranan yang dimainkan olehcytokinins +undamental dalam pembelahan sel, beberapa

0$E/ adalah komponen yang pertama dari d6a+/+nen(re8(

*i*te/ 6lat+r- - sebuah jenis sistem pengaturan

sebelumnya dikenal untuk beroperasi dalam bakteri dan

prokaryota lainnya! 4ama datang dari kon+igurasi bakteri

di mana re*et+r (sensor atau komponen pertama# - -

mengakti+kan re86lat+r re*+n* )##. - komponen

kedua! $egulator respons di menyimpang mengatur tran-

scription gen target atau memodulasi reaksi metabolik

lainnya! Selain untuk melayani sebagai recep- S%

3utoharjo 7, hormon, dua komponen-sistem regulasi jugaber+ungsi dalam osmosensing (1ab /#, sensor cahaya, dan

&eristem mangsa! ;al ini dicapai oleh simultane-

ously merangsang cytokinin biosintesis dan menekangibberellin biosintesis! Tinggi yang dihasilkan 03Crendah

kondisi .A diperlukan untuk kedua pembentukan dan

pemeliharaan meristem! %i luar meristem, gen-gen yang

348D nampaknya dimatikan, cytokinin con- centrations

menolak, pembelahan sel berhenti, dan gibberellins secara

e+ekti+ mengambil alih untuk mendorong pembedaan!

#e*et+r CYTOKININ(!D!!$

KIN!SE $ISTIDINE BE#B!SISMEMB#!N

20&


13/16

%a

p %Sebagai

, ,

Asp

,'

.ambar 2!/7! 'engikatan sebuah molekul cytokinin ke

domain sensor menginduksi dimerization

Signaling ditampilkanSkema umum untuk cytokininSebuah osmosensor! Alasan untuk dalam jumlah besar

nampaknya regulator respons yang banyak ini dinyatakan

dalam suatu jaringan-dengan cara tertentu, yang

memungkinkan untuk lebih halus disesuaikan, tissue-

%ipercaya%ua adalah reseptor ethylene dan satu

CYTOKININ Y!N"

MEIB!TK!N SEBU!$

MUTISTE% #!NT!I SI"N!IN"

T#!NS5E# %$OS%$O#Y

KEOM%OK(KEOM%OK UNTUK

20&


14/16

'

;'

%

%

Transkripsi

gen responsutama

5I"U#E 20&13 *e6ah /+del a8i *in-al 7-t+inin tran*d67ti+n /elal6i *i*te/ h+*h+rela- /6lti*te& Sen*+r C-t+inin teradi

etia 7-t+inin /en8iat den8an d+/ain in6t dala/ r6an8 e*tra*el& C-t+inin /en8ind6*i di/eriati+n /en8iat dan

a6t+h+*h+r-lati+n dari a77et+r ina*e hi*tidine& Si*te/ h+*h+rela- -an8 di/6lai den8an e/indahan h+*( h+r-l 8r+6

6nt6 erta/a *e6ah a*a/ a*artat tertin88al )D. dala/ d+/ain eneri/a dan e/6dian e hi*tidine tertin88al dala/

*e6ah r+tein h+*h+tran*fer hi*tidine teri*ah )$%T.& Dala/ h+*h+r-lated $%T er/i8ra*i e inti di /ana el+/+

h+*h+r-l ditran*fer e eni*(B ata6 eni*(! re86lat+r re*+n* )##.& :eni*(B -an8 diatifan re86lat+r re*+n* e/6dian

/en8atifan tran*ri*i 7-t+inin re*+n* 6ta/a, ter/a*6 *e6ah 8en(etian re86lat+r re*+n*& :eni*(! re86lat+r re*+n*

/6n8in t6r6n(/en8at6r 7-t+inin re*+n* den8an /enean ativa*i eni*(B re86lat+r re*+n*& Sea8ai alternatif, eni*(!

Benis-A-% Benis-1-

'

'

&odulasi

e++ectors Gain

%

&embran

';'T

;'T

;'T'

;'T

'%%'

';

&embran


,


15/16

Fan86/an

0ytokinins adalah 4 adenin derivati+ dengan

isoprenoid rantai samping yang berkaitan dengan atau

?&

'&

&

0ytokinins akan memerlukan kehadiran auinM

Apakah bukti baha cytokinins yang diperlukan

untuk pemeliharaan menembak meristem mangsaM

Apa peranan 348D protein memiliki dalam

mempertahankan meristem mangsaM

Apakah jelas peran gibberellins dalam menembak

meristem mangsaM

Apa yang dimaksud dengan dua komponen-

laman sys- temM 1agaimana sebuah dua

komponen-regula- sistem tingkat baah ada

%apat Anda bayangkan sebuah%ari


16/16

Ba7aan lan6tan

%avies, mukasurat B! 2!*ormon pabrik3 4iosintesis0 Trans-

produksi sinyal0 karena tindakan! %ordrecht< dipublikasikan oleh

3luer Ga 'enerbit Akademik! Ferreira, F!, B! B! 3leiber! 2)!

0ytokinin signaling!

Pendapat saat ini dalam biologi I

chapter 20 sitokinin terjemahan.docx

Documents