hopkin bab 17

7/23/2019 Hopkin Bab 17

http://slidepdf.com/reader/full/hopkin-bab-17 1/10

BAB 17

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN SEL

Sel adalah unit dasar kehidupan. Pengembangan seluruh

tanaman, sebagai rumit karena tampaknya, akhirnya

tergantung pada pertumbuhan dan perkembanganterkoordinasi sel individu dan kelompok sel. Pertumbuhan dan

perkembangan sel-sel, baik secara individu maupun kolektif,

pada gilirannya diarahkan oleh berbagai sinyal internal dan

eksternal seperti hormon, cahaya, suhu, gravitasi, predasi

serangga, penyakit, dan bahkan posisi sel sehubungan dengan

lainnya sel. Bab ini memberikan pengenalan umum untuk

aspek tertentu dari pembangunan seluler, termasuk

• struktur dinding sel tanaman,

• dinamika pembelahan sel dan pertumbuhan sel, dan

• gambaran persepsi sinyal dan rantai sinyal yang

memungkinkan sel untuk merespon sinyal yang

17.1 P!"#$B#%&' S( "&'&$&' rumit oleh

)%&*+!&' *+'*+' S(

Sel tanaman ditandai dengan campuran kompleks bahan,

disebut matriks ekstraselular $/, yang terletak di luar

membran plasma. $ didominasi oleh dinding sel, yang

memberikan perlindungan untuk protoplas yang mendasari

dan pada akhirnya bertanggung 0aab untuk men0aga bentuk

sel dan integritas struktural dari tanaman. *ua 0enis dinding

sel diakui2 dinding primer, yang mengelilingi muda, sel-sel

aktif tumbuh, dan dinding sekunder yang ditetapkan sebagai

sel deasa dan tidak lagi tumbuh.

17.1.1 *+'*+' S( #"&$& &*&(&% 3&!+'&'

S(#(4S& $+)!45+B!+( *&' "#$P#)&'

(6&'S.

*inding utama adalah sangat tipis, hanya berukuran beberapa

mikrometer tebal. )onstituen utamanya adalah pan0ang, rantai

benang unit glukosa 8-linked 1 9-yang disebut selulosa.

$olekul selulosa individu dibundel dalam pan0ang, array

paralel disebut mikrofibril ambar 17.1/. Setiap mikrofibril

adalah sekitar : sampai 1; nm diameter dan berisi, pada

tanaman yang lebih tinggi, sekitar <= rantai selulosa individudalam penampang. Sebuah rantai selulosa dapat berisi

sebanyak <.>>> unit atau lebih glukosa tetapi, karena rantai

dimulai dan diakhiri di tempat yang berbeda dalam mikrofibril

itu, seorang mikrofibril individu mungkin berisi beberapa ribu

rantai selulosa dan mencapai pan0ang beberapa ratus sangat

kuat. Bahkan, kekuatan tarik dari mikrofibril, atau

kemampuannya untuk menahan ketegangan tanpa melanggar,

mirip dengan yang dari kaat ba0a dengan ukuran yang sama.

4rientasi mikrofibril pada dinding primer lebih-atau-kurang

acak ambar 17.;/, meskipun dalam sel elongating mereka

cenderung paralel orientasi ke arah pertumbuhan. $ikrofibril

selulosa dalam dinding primer diadakan di posisi oleh silang 1.

Silang glycans adalah polisakarida noncellulosic yang

mengikat ke mikrofibril selulosa, tetapi 0uga cukup lama untuk

men0embatani 0arak antara mikrofibril tetangga dan

menghubungkan mereka ke 0aringan semi-kaku ambar

17.</. *i dinding sel utama dari semua dikotil dikotil/ spesies

dan sekitar satu-setengah dari monokotil monokotil/ spesies,

kepala silang glycans yang ?yloglycans @ys/. @yloglucans

adalah rantai linear 1 8/ A-glukosa seperti selulosa/, tetapi

dengan gula :-karbon, ?ilosa, terkait dengan oksigen pada

posisi karbon-= pada banyak unit glukosa ambar 17.8/.

Pada beberapa spesies, beberapa unit ?ilosa dapat diganti

dengan gula lainnya, seperti arabinosa, fruktosa, galaktosa,

atau asam glukuronat. Beberapa rantai samping dapat terdiridari dua atau tiga dari gula ini bukan satu.

17.1.; "% ((#(4S-(6&' )+S+ "!"&'&$

*&(&$ $&"!+@ P)"+' *&' P!4"+'

Sebanyak <: persen dari dinding primer terdiri dari pektin,

atau at pectic. Pektin adalah kompleks, campuran heterogen

polisakarida noncellulosic terutama kaya akan asam-bentuk

asam galacturonic dari galaktosa gula. )etika rantai pektin

disekresikan ke dalam ruang dinding, sebagian besar

kelompok asam karboksilat bebas diesterifikasi dengan gugus

metil. Setelah di dinding, namun, pektin enim methylesterase

memotong

beberapa kelompok metil, meninggalkan kelompok asam

bebas untuk mengikat dengan kalsium. +on divalen kalsium

membentuk cross-link antara rantai pektin dan berkontribusi

pada stabilitas dinding sel. %al ini penting baha konsentrasi

kalsium dan, akibatnya, kalsium bridging/ tetap rendah di

dinding sel aktif tumbuh.

1

7/23/2019 Hopkin Bab 17


Pektin 0uga konstituen utama dari lamella tengah. (amella

tengah terletak di antara dinding utama sel yang berdekatan.

+ni adalah CC semen CC yang memegang sel bersama-sama.

Pelunakan buah seperti matang, misalnya, sebagian karenaaksi poligalakturonase enim, yang mendegradasi at pectic di

lamella tengah dan mengendur dari ikatan antara sel-sel.

*inding sel primer 0uga mengandung sekitar 1> persen

glikoprotein yang memiliki kandungan yang sangat tinggi dari

asam amino yang hidroksiprolin. likoprotein kaya

hidroksiprolin ini disebut e?tensin. $eskipun fungsi yang

tepat dari e?tensin tidak diketahui, diperkirakan men0adi salah

satu komponen dari 0aringan struktural yang menambahkan

kekuatan untuk dinding dan mengunci dinding ke bentuk

setelah sel berhenti tumbuh. Beberapa keluarga lain dari

protein dinding sel kaya prolin, glisin, atau treonin telah

di0elaskan baru-baru ini, menambah kompleksitas 0elas dari

struktur dinding sel.

1ross-menghubungkan glycans adalah konstituen utama dari

apa yang sebelumnya disebut sebagai CC hemiselulosa, CC

campuran heterogen tetapi umumnya uncharacteried dari

polisakarida dinding sel ditandai semata-mata oleh

e?tractability mereka ke dalam larutan alkali kuat.

17.1.< $+)!45+B!+( S(#(4S& *+!&)+" *+ P(&S$&

"% $$B!&' &S $!)& *+)S"!#S+ $'3&*+

"% (( D&((

Sintesis selulosa dikatalisis oleh sintase selulosa, enimmultimerik yang terlokalisasi dalam membran plasma

ambar 17.:/. $eskipun synthase selulosa aktif

telah terbukti sulit untuk mengisolasi, kompleks enim dapat

divisualisasikan dalam mikrograf elektron dari membran

disiapkan oleh teknik yang dikenal sebagai freee-rekah.

Setidaknya dalam angiosperma, enim tampaknya

diselenggarakan dalam bentuk roset terdiri dari enam sub unit.

!oset tidak hanya mensintesis rantai selulosa, tapi merakit

rantai ke mikrofibril dan e?trudes mikrofibril ke dinding sel.

Prekursor langsung untuk sintesis selulosa adalah uridin

difosfoglukosa #*P-lu/. #*P-lu dapat dibentuk langsung

dari sukrosa oleh bentuk-bentuk tertentu dari enim sukrosa

sintase, dan 0uga tampaknya terkait dengan membran plasma.

*engan demikian tampak baha synthase sukrosa dapat

memberikan #*P-lu langsung ke situs katalitik dari rosetsynthase selulosa, di mana glukosa ditambahkan ke u0ung dari

mikrofibril tumbuh.

!incian biosintesis selulosa tidak dipahami dengan baik,

sebagian karena kesulitan dalam mengisolasi enim aktif.

Bahkan maar absen dari membran terisolasi, yang mengarah

ke saran baha beberapa bentuk interaksi dengan sitoskeleton

diperlukan untuk menstabilkan enim in situ. )etika interaksi

ini terganggu, berdisosiasi kompleks dan aktivitasnya hilang.

17,; (( *+E+S+

Pembagian sel tumbuhan, seperti sel eukariotik, ter0adi dalamdua langkah2 mitosis atau kariokinesis, yang menghasilkan

penciptaan dua inti baru, dan sitokinesis, pembagian

berikutnya dari sitoplasma untuk membuat dua sel anak yang

terpisah. &ntara divisi, namun, masing-masing sel anak harus

meningkatkan 0umlah sitoplasma seperti membesar, meniru

*'&-nya, dan mempersiapkan diri untuk divisi berikutnya.

+ni urutan ke0adian yang dikenal sebagai siklus sel.

17.;.1 "% (( 6(

Siklus sel dapat digambarkan sebagai empat tahap yang berbeda2 fase mitosis $/, fase sintesis *'& S/, dan dua fase

intervensi atau CC kesen0angan CC 1 dan ;/ ambar 17.=/. $

fase fase divisi di mana kromosom dikondensasikan dan

morfologi khas mereka men0adi terlihat dengan mikroskop

cahaya. Sepan0ang tiga fase lainnya, secara kolektif disebut

sebagai interfase, kromosom sepenuhnya diperpan0ang dan

uncoiled dan tidak terlihat dengan mikroskop cahaya. Selama

fase S, replikasi *'& mengarah pada pembentukan dua

salinan identik dari kromosom. Pada fase ;, kromosom

mulai mengembun dan sel merakit sisa mesin yang diperlukan

untuk memindahkan kromosom terpisah selama mitosis.

Daktu yang diperlukan untuk menyelesaikan siklus sel sangat

bervariasi, tergantung pada 0enis sel dan berbagai isyarat

perkembangan, tetapi pan0ang fase S dan fase $ tetap kira-

kira konstan untuk 0enis sel tertentu. 1 adalah yang paling

fase variabel dan dapat men0elaskan sebagian besar dari

rentang hidup sel.

&gar pembangunan untuk melan0utkan secara tertib, aktu

dan tingkat pembelahan sel dan akibatnya masuk ke siklus sel

harus tepat dikontrol. )ontrol diperlukan dicapai melalui

interaksi yang rumit dari berbagai kinase, fosfatase, dan

2

7/23/2019 Hopkin Bab 17


protease yang merespon baik sinyal intrinsik dan eksternal.

Pusat kontrol siklus sel adalah kegiatan tergantung cyclin

kinase *)s/. *)s terdiri dari dua subunit-satu fungsi

subunit sebagai katalisator dan yang lain berfungsi untuk

mengaktifkan kompleks. "he mengaktifkan subunit yang

kecil, tidak stabil protein yang disebut cyclin, dinamakan

demikian karena ketika mereka pertama kali ditemukan padatelur @enopus, diamati baha selama setiap siklus sel

konsentrasi meningkat terus dari nol dan kemudian tiba-tiba

runtuh.

Pada tumbuhan, setidaknya ada empat kelas siklin &, B, *,

dan %/ dan asosiasi *)s dengan siklin tertentu merupakan

faktor regulasi kunci. Sama pentingnya adalah ketersediaan

siklin sebagai tingkat dari berosilasi mengaktifkan subunit

selama siklus sel karena diatur sintesis dan degradasi. &ktivasi

*)s 0uga memerlukan fosforilasi residu treonin tertentu

"hr1=>/ pada subunit katalitik oleh *)-mengaktifkan

kinase &)/, sedangkan fosforilasi treonin dan tirosin residu

lainnya "hr18, "yr1:/ menghambat *)activity.

nim fosfatase yang tersedia untuk menghapus kelompok

fosfat penghambatan pada aktu yang tepat. *ua situs utamakontrol *) tampak di 1 ke S org; to$transitions. %al ini

diasumsikan baha fungsi kompleks *) aktif adalah untuk

memfosforilasi dan dengan demikian mengaktifkan protein

lain yang terlibat dalam sintesis *'& fase S/ atau inisiasi

mitosis fase $/.

+nhibitor *) )+/ 0uga memainkan peran penting dengan

menangkap pembelahan sel ketika diperlukan, seperti pada

akhir program perkembangan atau dalam menanggapi isyarat

hormonal atau lingkungan. Beroperasi terutama di 1 ke S

transisi, sebuah )+ akan mengikat dengan kompleks *)

aktif untuk mencegah dari fosforilasi substrat. )etika kondisi

yang sesuai untuk siklus sel untuk melan0utkan, )+ dapat

dihilangkan dengan proteolisis. Pertama, )+ ditandai

degradasi oleh lampiran ubiFuitin (ihat )otak 17.;/. "he

ubiFuitinated )+ kemudian terdegradasi, yang *)kompleks diaktifkan, dan 1 ke S transisi diperbolehkan

untuk melan0utkan.

17.;.; S+"4)+'S+S

Sitokinesis pada sel hean relatif sederhana, yang melibatkan

penyempitan membran sel yang kema0uan menu0u pusat

sampai satu sel men0adi dua sel.

)eberadaan dinding sel mencegah pola yang sama dari

pembelahan sel pada sel tumbuhan. Sel tumbuhan sebaliknya

harus membangun membran baru dan matriks ekstraselular

baru, termasuk lamella tengah dan dua dinding utama baru, di

dalam sel hidup.

Pembentukan dinding baru dimulai pada akhir or$phase

mitosis dari siklus sel, setelah dua set kromosom telah

dipisahkan dan bergerak menu0u kutub yang berlaanan

dalam sel dan membran nuklir baru telah mulai terbentuk.

Pada titik ini, gelendong mitosis menghilang dan

mikrotubulus yang terdiri atas membongkar spindle dan

kemudian memasang kembali untuk membentuk cluster

3

7/23/2019 Hopkin Bab 17


interdigitating mikrotubulus berorientasi tegak lurus terhadap

bidang dari crossall baru ambar 17.7/ Bo? 17.1/.

*isebut phragmoplast itu, mikrotubulus ini berfungsi untuk

mengarahkan pergerakan vesikel sekretorik kecil, berasal dari

kompleks olgi terdekat, ke daerah ekuator sel. Eesikula

mulai mengumpulkan di pusat sel di mana mereka

menyelaraskan sepan0ang bidang ekuator dan mulai menyatu

dengan satu sama lain. &gregat yang dihasilkan dari vesikeldisebut lempeng sel. Sebagai vesikel yang baru tiba terus

menambah pelat sel, piring tumbuh luar ke segala arah sampai

tepi terkemuka membuat kontak dengan membran plasma

yang ada di sekitar sel induk. 5usi membran piring dengan

membran sel induk efektif melengkapi pemisahan dua anakan

sel. +nterior dari pelat-antara dua membran-diisi dengan at

pectic disampaikan oleh vesikel olgi dan sekarang

membentuk lamella tengah antara sel anak. Sitokinesis selesai

ketika kompleks synthase selulosa dimasukkan ke dalam

membran baru dan setiap anak deposito sel dinding primer

baru berdekatan dengan lamella tengah.

17.;.< P(&S$4*S$&"& &*&(&% S&(#!&'

S+"4P(&S$& 6&' $$P!P&'3&' $(&(#+

D&(( #'"#) 4''" P!4"4P(&S S( 6&'

B!*)&"&'

)etika bentuk pelat sel, fusi membran tidak lengkap. %al ini

membuat beberapa lokasi di mana kontinuitas sitoplasma

dipertahankan antara sel anak. Selulosa yang ditetapkan dan

meningkat tembok baru di ketebalan, membran-terbungkus

saluran bentuk koneksi ini disebut plasmodesmata ambar

17.G/. $embran yang melukai saluran merupakan kelan0utan

dari membran plasma dari sel yang berdekatan. Ber0alan

melalui pusat plasmodesmata adalah kedua membran tabung-tabung dalam tabung-disebut desmotubule tersebut.

*esmotubule dibentuk sebagai perpan0angan dari retikulum

endoplasma yang terperangkap selama pembentukan pelat sel.

Sebuah lengan sitosol mengisi ruang antara desmotubule dan

plasmodesmata sendiri. Plasmodesmata tidak besar-sekitar

=>nm diameter-tapi ada se0umlah seringkali besar mereka.

5rekuensi diperkirakan berada di kisaran >,1-1>,> mm-; dari

dinding sel, meskipun ada kecenderungan untuk

plasmodesmata untuk dikelompokkan di daerah sekitar oval

disebut bidang pit primer. Plasmodesmata cukup kecil untuk

menghalangi pertukaran organel antara sel-sel tapi cukup

besar untuk memungkinkan difusi molekul at terlarut kecil,

termasuk !'& dan transkripsi tanaman faktor virus menular,

melalui lengan sitosol. Plasmodesmata sehingga memberikan

ukuran membran dan sitosol kontinuitas antara sel danmemungkinkan untuk kontrol lebih supracellular program-

program pembangunan. Sambungan dari protoplas tetangga

melalui plasmodesmata menciptakan 0aringan sitoplasma terus

menerus, disebut sebagai simplas itu, seluruh pabrik. *engan

cara yang sama, apoplast terdiri dari ruang ekstraseluler atau

noncytoplasmic terus menerus. &poplast terdiri dari dinding

sel yang saling berhubungan, ruang antar, dan deasa, tak

hidup 0aringan pembuluh darah. )onsep simplas dan apoplast

ini sangat berguna ketika mempertimbangkan pergerakan air

dan at-at terlarut seluruh tanaman.

17,< *+'*+' S( *&' S( !4D"%

$eskipun dinding primer tidak sangat tebal, 0aringan saling

mikrofibril selulosa, silang ?yloglycans, dan protein struktural

menganugerahkan kekakuan yang luar biasa mempertahankan

bentuk sel dan hubungan struktural dengan sel tetangga dan,

pada akhirnya, dukungan dari seluruh pabrik . Sehingga sel

tumbuh menghadapi tindakan penyeimbangan halus. +ni harus,

pada saat yang sama, men0aga kekuatan dan integritas

struktural dari dinding sementara sisanya cukup liat untuk

memberikan ruang untuk protoplas berkembang.

17.<.1 (( P!"#$B#%&' didorong oleh &+! Serapan

*&' "!B&"&S *'&' ))#&"&' *&'

))&)#&' *&!+ S( D&((

)arena sebagian besar volume setiap sel adalah air, maka

untuk sel untuk meningkatkan volume itu harus mengambil

air. 3ika, misalnya, sel dimandikan dalam larutan isotonik

manitol atau at terlarut serupa yang tidak dapat masuk ke

dalam sel, sel 0uga tidak akan mengambil air dan tidak akan

tumbuh. )ekuatan pendorong untuk pembesaran sel adalah

serapan air.

+ngat baha sel-sel mengambil air dengan proses osmosis.

)onsentrasi at terlarut tinggi dari protoplasma dan vacuolar

getah mengurangi potensi air sel ke titik di mana air berdifusi

ke dalam sel. *engan tidak berarti untuk mengkompensasi, sel

dikelilingi oleh air murni mungkin terus membengkak tanpa

batas aktu atau setidaknya sampai tekanan internal melebihi

kekuatan tarik membran. )onsekuensi dari situasi seperti ini

0elas menun0ukkan ketika sel-sel darah merah mamalia

ditempatkan dalam air. Sel-sel dengan cepat membengkak

sampai semburan membran plasma, melepaskan isinya ke

dalam media. )ebanyakan sel-sel hean menghindari bencana

4

7/23/2019 Hopkin Bab 17


osmotik seperti dengan menggunakan energi metabolisme

untuk mengeluarkan baik at terlarut atau air dan dengan

demikian men0aga keseimbangan tekanan yang

menguntungkan.

Sel tanaman telah menemukan solusi-mereka yang berbeda

mengelilingi membran plasma dengan, dinding sel lebih atau

kurang kaku kuat. "ekanan turgor tekanan positif/dikembangkan sebagai protoplas memperluas mendorong

dinding naik sampai menyeimbangkan tekanan osmotik

negatif protoplas tersebut. Pada saat itu potensi air sel

mendekati nol dan tidak lebih serapan-atau air bersih

pertumbuhan sel akan ter0adi. +ni adalah kekuatan dan

kekakuan dari dinding sel yang menerapkan pembatasan

penting pada kapasitas sel tanaman untuk tumbuh. *engan

demikian, untuk sel untuk meningkatkan ukuran, kekuatan

dan kekakuan dari dinding sel harus dimodifikasi untuk

mengurangi potensi air sel, memungkinkan penyerapan air,

dan, akibatnya, memungkinkan sel untuk memperbesar.

17.<.; P!P&'3&'&' "% S( *+'*+'

$$B#"#%)&' &&!& *+'*+'-

$(4'&!)&' 6&' '&B( ($'"S (4&*-

B&!+' *+ *+'*+' #'"#) $'6!&% "#!4!

")&'&'

Setiap kenaikan volume sel membutuhkan peningkatan yang

sesuai di daerah permukaan dinding sekitarnya, atau ekstensi

dinding. Peneliti tahu baha ekstensi dinding berhubungan

dengan turgor tekanan-ini telah dibuktikan secara empiris.

$isalnya, ketika tekanan turgor yang eksperimental

berkurang, la0u ekspansi sel 0uga menurun. Selan0utnya,

perpan0angan dinding dan pertumbuhan tidak ter0adi pada sel-

sel pada tekanan yang sangat rendah atau nol turgor, meskipun

sel tetap metabolik rangsangan pertumbuhan aktif dan sesuai

yang hadir. +ni saling ketergantungan ekstensi dinding dan

tekanan turgor dapat diringkas oleh hubungan sederhana

berikut2

dE / dt H mP I 6/ 17.1/

+stilah dE J dt adalah perubahan d/ dalam volume E/ dari sel

dari aktu ke aktu dt/. dE J dt demikian cara sederhana

untuk mengungkapkan tingkat pertumbuhan sel. 6 adalah

ambang hasil, atau tekanan turgor minimum yang diperlukan

untuk ekspansi sel ter0adi. *inding termmis diperpan0ang,

sebuah proporsionalitas konstan antara tingkat pertumbuhan

dan tekanan turgor P/ lebih dari ambang hasil. *inding

diperpan0ang adalah ukuran kuantitatif dari kapasitas dinding

untuk ireversibel meningkatkan luas permukaannya. $enurut

hubungan ini, pertumbuhan sel tergantung terutama pada

0umlah dimana tekanan turgor melebihi ambang batas yield.

%al ini 0elas baha sel tumbuh dihadapkan dengan peran yang

saling bertentangan dari tekanan turgor. *i satu sisi, tekanan

turgor menentang penyerapan lan0utan air, yang merupakan

kekuatan pendorong untuk ekspansi sel. Pada saat yang sama,

tekanan turgor mempromosikan ekstensi dinding ireversibel

dan pembesaran sel. Bagaimana sel menyelesaikan konflik

iniK 3aaban atas pertanyaan ini diberikan oleh konsep stresrelaksasi. Stres relaksasi di dinding merupakan pusat proses

pertumbuhan sel.

"ekanan turgor berkembang karena mikrofibril selulosa sel

dinding-silang dengan ?yloglucans- menolak deformasi

sebagai protoplas mencoba untuk memperluas. )ekuatan dari

protoplas memperluas mendorong dinding sehingga

menghasilkan stres didefinisikan sebagai kekuatan J satuan

luas/ dalam dinding. Pertumbuhan sel tampaknya dimulai

ketika tekanan ini santai dengan peristia dinding-

melonggarkan yang menyebabkan elemen beban di dinding

untuk menghasilkan ambar 17.1>/. )andidat yang paling

mungkin untuk elemen beban adalah ?yloglucanmenghubungkan dua mikrofibril selulosa yang berdekatan.

3ika ?yloglucan mencegah perpindahan dari mikrofibril, maka

melonggarnya ?yloglucan lintas link yang akan merupakan

relaksasi stres dan memungkinkan mikrofibril selulosa untuk

bergerak terpisah.

%asilnya akan men0adi pengurangan simultan dan

proporsional tekanan turgor. Penurunan tekanan turgor

menyebabkan penurunan potensi air sel

KK $en0adi lebih negatif/, diikuti oleh penyerapan pasif air.

$asuknya air pada gilirannya meningkatkan volume sel,

memperluas dinding sel, dan cenderung untuk mengembalikan baik stres dinding dan tekanan turgor. Proses pertumbuhan sel

demikian dilihat sebagai penyesuaian terus menerus tekanan

turgor melalui stres relaksasi untuk menyeimbangkan peran

yang saling bertentangan dalam penyerapan air dan perluasan

dinding sel.

17.<.< *+'*+' $(4'&!)&' *&' S(

)SP&'S+ *+!&'S&' 4(% P% !'*&% *&'

@P&'S+'S

"elah dikenal se0ak tahun 1G<>-an yang 0aringan tanaman

meman0ang lebih cepat ketika bermandikan media dengan p%

rendah ambar 17.11/. Pada 1G7>-an, tubuh besar peker0aanmenetapkan baha ini CC asam-pertumbuhan CC fenomena

diterapkan tidak hanya untuk 0aringan hidup, tetapi 0aringan

panas teas dan dinding sel isolasi 0uga. Percobaan ini

memunculkan konsep enim dinding-melonggarkan dengan

p% optimum yang rendah. Pada aal 1GG>-an, dua protein

dinding sel yang terisolasi dan ditemukan untuk merangsang

perluasan bagian mentimun hipokotil yang telah dipanaskan

untuk menonaktifkan kegiatan dinding-melonggarkan

5

7/23/2019 Hopkin Bab 17


endogen. Protein ini, yang disebut e?pansins, khas

menginduksi stres relaksasi dan perluasan dinding sel isolasi

pada p% rendah. ?pansins adalah protein kecil, dengan

massa molekul relatif ;=.>>>. *alam hal massa-satu protein

bagian kering per sel :.>>> bagian dinding-mereka mungkin

dianggap protein minor. 'amun, e?pansins adalah protein

yang sangat aktif dan akan menginduksi ekstensi dinding selketika ditambahkan dalam 0umlah serendah 1 bagian e?pansin

per 1>.>>> bagian dari dinding sel. "anggapan ini 0uga sangat

cepat-ekstensi dapat dideteksi dalam hitungan detik

menambahkan e?pansins ke sistem u0i dinding sel. Selain

merangsang perluasan dinding sel terisolasi, e?pansins

meningkatkan la0u pertumbuhan bila diterapkan pada sel-sel

hidup. Selain itu, ekspresi gen e?pansin tertinggi dalam

menumbuhkan dan membedakan 0aringan, menambah berat

badan lebih lan0ut untuk hipotesis baha e?pansins adalah

agen dinding-melonggarkan signifikan.

%anya bagaimana e?pansins mencapai efek unik pada sifat

fisik dari dinding sel belum diketahui, meskipun duakemungkinan hadir sendiri. )emungkinan pertama adalah

baha e?pansin menghidrolisis glycans silang atau unsur-

unsur lain dari matriks dinding yang tahan mikrofibril selulosa

di tempat. 'amun, tidak ada aktivitas hidrolitik pada bagian

dari e?pansins telah dibuktikan sampai saat ini. &da enim

yang dikenal yang kegiatannya untuk menghidrolisis

komponen matriks dinding, tetapi enim ini tidak

menyebabkan stres relaksasi dan ekstensi. )emungkinan

kedua adalah baha e?pansins menyerang dan melemahkan

ikatan nonkovalen dimana silang glycans melampirkan ke

mikrofibril selulosa. $enurut proposal ini, e?pansin akan

bermigrasi sepan0ang permukaan mikrofibril selulosa danmelemahkan lampiran ?yloglucan tersebut. *etasemen parsial

dari ?yloglucan yang berada di baah ketegangan akan

memungkinkan untuk bersantai. $ikrofibril selulosa

kemudian akan mengungsi dalam menanggapi turgor sampai

ketegangan dibangun kembali di cross-link dan cross-link

baru terbentuk. *engan cara ini, e?pansin tidak akan semakin

melemahkan dinding sel, tetapi akan mengkatalisasi gerakan

inchorm seperti polimer dinding.

17.<.8 P&*& S&&" P'*D&S&&' S(, SB#&%

*+'*+' S( S)#'*! *+'*&P)&' P&*& +'S+*

45 "% D&(( P!+$&!6

)etika sel berhenti memperbesar dan mulai deasa, dinding

selulosa sekunder diletakkan di atas bagian dalam dinding

primer. *inding sekunder lebih tebal dan lebih kaku dari

dinding primer. $ereka mengandung hingga 8: persen

selulosa, Se0alan 0umlah yang lebih rendah dari silang glycans,

dan at pectic relatif sedikit. Pada sel kayu berdinding tebal,

dinding sekunder sering terdiri dari dua ona yang berbeda,

ditandai dengan orientasi mikrofibril berbeda. *alam kedua

ona mikrofibril berorientasi spiral di sekitar sel. Pada lapisan

terluar, berdekatan dengan dinding primer, mikrofibril

berorientasi pada sudut besar dengan sumbu pan0ang sel. *i

lapisan dalam, mikrofibril hampir se0a0ar dengan sumbu

pan0ang. *alam beberapa sel, seperti serat, dinding sekunder

mungkin begitu tebal yang hanya lumen sangat kecil, tanpa

protoplasma, tetap di pusat pada saat 0atuh tempo.

)ebanyakan dinding sekunder 0uga mengandung lignin, yang

dapat men0elaskan sebanyak <: persen dari berat kering

0aringan kayu. Sebelah selulosa, lignin mungkin salah satu at

biologis yang paling penting dalam hal penting struktural.

(ignin adalah polimer plastik-seperti yang memiliki tingkat

tinggi kekuatan, kuat bahkan dari mikrofibril selulosa. %al ini

sangat tahan terhadap ekstraksi tanpa degradasi kimia, yang

membuat chemistry yang sulit untuk bela0ar. %al ini diketahui

terdiri dari sistem yang kompleks saling ikatan antara

beberapa alkohol fenolik yang relatif sederhana. )ombinasi

mikrofibril selulosa cross-linked tertanam dalam matriks at

pectic dan lignin bertanggung 0aab untuk kekuatan yang luar biasa dari kayu. *alam hal teknik, dinding sel sekunder adalah

material komposit, mirip dengan plastik yang diperkuat serat

modern dan dengan banyak sifat yang sama. Struktur

komposit dari dinding sel yang memungkinkan pohon-pohon

tinggi untuk menahan tekanan angin tinggi dan yang membuat

kayu seperti bahan bangunan yang berguna dan penting.

17,8 &(+!&' )4'"+'# S+'6&( $$B!+)&'

+'54!$&S+ 6&'S( "&'&$&' #'&)&' #'"#) $'#B&%

P$B&'#'&'

Pengembangan sel tanaman diatur secara ketat oleh berbagaisinyal yang beroperasi pada beberapa tingkat. %ormon adalah

pembaa pesan kimiai yang memungkinkan sel-sel untuk

berkomunikasi dengan satu sama lain. Beberapa kelas hormon

tanaman, termasuk auksin, giberelin, sitokinin, asam absisat,etilen, dan brassinosteroids, dikenal untuk mempromosikan

atau menghambat perkembangan berbagai tanggapan, baik

secara tunggal atau dalam kombinasi. 5aktor intraseluler lain

seperti turgor, status mineral, dan 0am internal 0uga dapatmenyebabkan sel untuk memodifikasi metabolisme dan

pembangunan.

Sel tanaman 0uga dibombardir dengan sinyal eksternal yangmemberikan informasi tentang lingkungan mereka dan yangdigunakan untuk memodulasi pembangunan sesuai. ahaya,

suhu, gravitasi, dan predasi serangga memiliki dampak yang

paling 0elas dan dramatis. 5aktor-faktor seperti medan magnet,

suara, dan angin stimulus mekanik/ mungkin memiliki efekyang lebih halus, tetapi ini telah sulit untuk membangun

eksperimental. 5aktor lingkungan lain seperti kelembaban

tanah, kelembaban, nutrisi, dan patogen mungkin 0uga

mempengaruhi perkembangan dalam beberapa kasus. Baru-

6

7/23/2019 Hopkin Bab 17


baru ini telah men0adi 0elas baha polusi udara dan air

meakili tidak hanya tantangan lingkungan yang penting

untuk tanaman tetapi dapat memodifikasi pola perkembangan

0uga

17.8.1 S+'&( P!SPS+ *&' "!&'S*#)S+

Sebuah sinyal, terlepas dari apakah itu berasal dalam atau di

luar pabrik, dapat memiliki efek kecuali ada reseptor yang

memungkinkan untuk dideteksi atau dirasakan oleh sel. &da

atau tidak adanya reseptor yang sesuai menentukan mana sel-

sel yang mampu merespon sinyal tertentu. &da maka harus

ada mekanisme yang mengubah, atau transduces, sinyal untuk

beberapa perubahan kimia atau metabolisme sel, atau ekspresi

gen, yang pada akhirnya akan menimbulkan respon yang

dimaksudkan. Semua sinyal perkembangan, terlepas dari sifat

mereka, berbagi urutan persepsi sinyal, transduksi, dan

respon.

&da dua mekanisme utama untuk persepsi sinyal dantransduksi. 6ang pertama melibatkan protein reseptor yang

berhubungan dengan membran plasma. !eseptor adalah baik

khusus untuk sinyal misalnya, molekul hormon/ dan

karakteristik dari sel target. Pembentukan kompleks sinyal-

reseptor kemudian menetapkan men0adi gerak kaskade

peristia biokimia yang mengubah beberapa aspek

metabolisme seluler. *alam mekanisme kedua, sinyal

misalnya, molekul hormon/ diambil oleh sel dan bermigrasi

ke dalam nukleus di mana ia bereaksi dengan reseptor nuklir

berbasis baik mengaktifkan atau menekan ekspresi gen. ia

mengendalikan respon perkembangan lebih kompleks melalui

reseptor berbasis nuklir.

17.8.; "% -P!4"+' S+S"$ &*&(&% S+S"$

!SP"4! (4B&(

Salah satu sistem reseptor yang terbukti di mana-mana pada

tanaman dan hean adalah protein-coupled reseptor. -

protein adalah keluarga besar guanosin trifosfat "P/ protein

yang telah lama dikenal untuk peran mereka dalam respon sel

hean untuk hormon, neurotransmitter mengikat, dan

berbagai sinyal lain yang beroperasi melintasi membran sel.

'amun, bukti genetik terbaru dari &rabidopsis dan padi

4rya sativa/ telah dikaitkan dengan adanya protein untuk

sinyal persepsi pada tanaman 0uga ambar 17,1;/.

*ua pemain utama dalam sistem protein adalah protein

itu sendiri, yang terdiri dari tiga subunit yang berbeda yang

ditun0uk 9, A, andL/ dan terletak di sisi sitoplasma

membran plasma, dan protein transmembran yang dikenal

sebagai - protein-coupled reseptor, atau P!. P!

sering disebut baik sebagai 7-trans-membran 7tm/ reseptor

atau protein heptahelical karena protein terdiri dari tu0uh

domain 9-heli? yang span membran. "u0uh heliks yang pada

gilirannya dihubungkan oleh tiga loop hidrofilik yang

memperpan0ang ke dalam lingkungan berair pada setiap

permukaan luar dan dalam membran.

&kibatnya, sistem protein berfungsi sebagai biokimia on Joff sitch. *engan tidak adanya hormon atau sinyal pengatur

lainnya, tiga subunit protein bergabung membentuk

kompleks aktif yang terletak pada permukaan sitoplasma

membran. *ibentuk tidak aktif yaitu, ketika saklar CC off CC/,

subunit 9 membaa molekul guanosin difosfat. P*B/.

"ransduksi sinyal dimulai ketika ligan hormon atau molekul

peraturan kecil lainnya/ berikatan dengan P! pada

permukaan sel luar. (igan mengikat menyebabkan molekul

P! untuk mengubah konformasi, atau bentuk, sehingga

sekarang memiliki afinitas yang lebih tinggi untuk protein .

protein mengikat ke permukaan sitoplasma dari reseptor

dan 9 bursa subunit P*B untuk molekul guanosin trifosfat

"P/. protein kini aktif, atau CC pada. CC

Pada langkah berikutnya, protein yang diaktifkan

memisahkan dari reseptor dan subunit 9 memisahkan dari

AL subunit gabungan. Setiap 9 dan AL subunit sekarang

bebas untuk mengaktifkan protein efektor. fektor adalah

enim-enim yang pada gilirannya mengontrol 0umlah utusan

sekunder yang dihasilkan atau yang mengatur aliran ion

melintasi membran. ontoh molekul efektor termasuk

kalmodulin, phospholipases, dan protein kinase dan lipid yang

dibahas di bagian berikut. 9 subunit 0uga memiliki aktivitas

"Pase, 0adi ketika subunit 9 telah menyelesaikan tugasnya,

"P dihidrolisis untuk

P*B dan fosfat anorganik. Setelah hidrolisis "P, subunit 9

memisahkan dari protein efektor dan bebas untuk bergabung

kembali dengan subunit AL dan dengan demikian reformasi

kompleks heterotrimeric tidak aktif. Selama P! sendiri

tetap diaktifkan, dapat mengaktifkan beberapa protein ,

sehingga memperkuat aliran sinyal ke molekul efektor. Studi

protein pada tanaman masih dalam masa pertumbuhan,

tetapi mereka se0auh ini telah terlibat dalam signaling

tanggapan terhadap giberelin, brassinosteroids, asam absisik,

dan auksin.

7

7/23/2019 Hopkin Bab 17


17,: S+'&( "!&'S*#)S+ "!$&S#) B!&&$

S4'* $SS'!

Persepsi sinyal diikuti oleh beragam peristia biokimia,

disebut sebagai sinyal transduksi atau sinyal, yang padaakhirnya menentukan respon sel untuk sinyal itu. +ni eb

sering kompleks 0alur berinteraksi biasanya melibatkan

berbagai kecil, molekul seluler dikenal sebagai second

messenger. 5ungsi dari utusan kedua adalah untuk

menyampaikan informasi dari reseptor utama untuk mesin

biokimia dalam sel. #tusan kedua umumnya memperkuat

sinyal asli dengan memulai kaskade ke0adian biokimia.

Spesies utama utusan kedua di tanaman termasuk enim

protein kinase, ion kalsium, dan turunannya fosfolipid.

17.:.1 P!4"+' )+'&S B!B&S+S S+'6&(

Protein kinase adalah enim-enim yang mengaktifkan protein

lain dengan katalis fosforilasi mereka. &ksi protein kinaseyang seimbang dengan aksi enim fosfatase yang

menonaktifkan protein dengan menghapus kelompok fosfat.

Protein kinase dapat memperkuat sinyal lemah karena satu

kinase aktif mampu memfosforilasi ratusan protein target.

Sering protein kinase spesifik bertindak dalam seri,

menciptakan kaskade protein kinase. Protein kinase dan

cascades kinase telah terlibat dalam beragam 0alur transduksi

sinyal tanaman.

17.:.; 54S5&"+*+()4(+' B!B&S+S S+'6&(

(ipid muncul sebagai kelas penting dari utusan kedua. Para

utusan kedua yang dihasilkan oleh aksi enim yang dikenal

sebagai phospholipases yang menghidrolisis fosfolipid.

+ngatlah baha fosfolipid adalah konstituen utama dari

membran sel. mpat phospholipases berbeda dikenal2

fosfolipase &1 P(&1/, fosfolipase &; P(&;/, fosfolipase P(/, dan fosfolipase * P(*/. Setiap enim ini

mengkatalisis hidrolisis ikatan tertentu dalam molekul

fosfolipid seperti yang ditun0ukkan pada ambar 17,1<.

%ampir semua produk aktivitas fosfolipase, termasuk asam

lemak bebas, tampaknya terlibat dalam rantai sinyal lebih

lan0ut.

Signaling berbasis lipid pada tanaman dapat diilustrasikan

oleh sistem trifosfat inositol. *alam sistem ini, sinyal

reseptor-kompleks mengaktifkan P(, mungkin melibatkan

aprotein ambar 17.18/. P( mengkatalisis pelepasan

inositol trifosfat +P</ dan diasilgliserol *&/ dari bifosfat

membran fosfolipid phosphatidylinositol P+P;/. )edua +P<

and*&are second messenger. +P< berdifusi ke dalam

sitoplasma di mana akan mengaktifkan saluran kalsium dan

merangsang pelepasan kalsium dari toko intraseluler, yang

paling mungkin dari vakuola. Pada tumbuhan, *& tetap

dalam membran di mana ia segera difosforilasi untuk

fosfatidat acid P&/. P& kemudian berdifusi ke dalam

sitoplasma dimana mengatur saluran ion atau mengaktifkan

berbagai enim.

8

7/23/2019 Hopkin Bab 17


17.:.< )&(S+#$ B!B&S+S S+'6&(

+on kalsium a;/ yang terlibat dalam regulasi berbagai

proses fisiologis pada tanaman, termasuk perpan0angan dan

pembelahan sel, protoplasma streaming, sekresi dan aktivitas

berbagai enim, hormon tindakan, dan taktik dan tanggapan

tropik. &gar kalsium untuk berfungsi secara efektif sebagai

utusan kedua, konsentrasi a; M sitosol harus rendah dan di

baah kontrol metabolik. 3umlah besar kalsium disimpan

dalam retikulum endoplasma, mitokondria, dan vakuola

sentral yang besar tetapi konsentrasi a; M sitosol tetap

rendah terutama melalui aksi terikat membran, tergantung

kalsium &"Pase. &ktivitas &"Pase dan, akibatnya, konsentrasi

a; M sitoplasma, diduga di baah kendali berbagai

rangsangan seperti cahaya dan hormon ambar 17.1:/.

)onsentrasi kalsium seluruh sel yang sebagian diatur oleh

saluran kalsium yang terletak di membran plasma, retikulum

endoplasma, dan membran vakuolar tonoplast/. Beberapa

saluran, yang mengontrol aliran a; M antara kompartemen,

yang tegangan-gated, yang berarti baha pembukaan mereka

ditentukan oleh nilai tertentu dari potensial membran. (ainnyadiatur baik secara langsung oleh reseptor sinyal atau dengan

utusan kedua seperti trifosfat inositol atau nukleotida siklik.

6ang lain dapat merasakan ketegangan di membran dan

terbuka dalam menanggapi turgor atau mekanis rangsangan

seperti sentuhan dan angin. ratis a; M 0uga berdifusi sangat

lambat di sitosol-0auh lebih lambat dari dalam larutan bebas.

)arena a; M tidak cepat bubar, a; M gradien mudah

ditetapkan dan dipelihara.

!eseptor kalsium utama dalam sel tumbuhan dan hean

adalah kalmodulin, yang sangat dilestarikan, protein di mana-

mana yang dapat diisolasi dari berbagai tanaman yang lebih

tinggi, ragi, 0amur, dan ganggang hi0au. )almodulin dari

beberapa sumber tanaman, termasuk bayam, kacang, gandum,

0agung, dan ucchini, telah ditandai dengan baik, dan banyak

dari sifat-sifatnya mirip dengan kalmodulin diisolasi dari 0aringan otak sapi. "anaman dan sapi kalmodulin memiliki

massa yang sama molekul 17-1G k*a/, komposisi asam

amino, dan kalsium mengikat properti. )etika ia mengikat

dengan kalsium, kalmodulin mengalami perubahan

konformasi yang memungkinkan untuk mengenali dan

mengaktifkan protein sasaran.

Beberapa kelas enim, termasuk '&* M kinase, protein

kinase, dan a; M -&"Pases, diketahui dirangsang oleh

kalmodulin. '&* kinase mengkatalisis fosforilasi '&* untuk

'&*P di hadapan &"P. )arena banyak enim redoks yang

spesifik untuk salah satu kofaktor ini, mengatur keseimbangan

antara '&* dan '&*P adalah cara yang efektif untuk

mengatur metabolisme. *emikian seperti disebutkan di atas,

banyak enim lain yang diaktifkan oleh protein kinase-

dikatalisasi fosforilasi. Beberapa kinase-kalsium tergantung

dan kalsium J tergantung kalmodulin '&* dan protein

memiliki diisolasi dari kedua fraksi larut dan membran dari

se0umlah besar tanaman.

17.:.8 "!&'S)!+PS+ B!B&S+S S+'6&(

&da semakin banyak bukti baha beberapa sinyal tanaman,

seperti cahaya-sensitif pigmen fitokrom dan beberapa hormon,

mungkin by-pass reseptor membran plasma mendukung

reseptor nuklir dan intervensi langsung dalam ekspresi gen.

$ereka melakukan ini dengan menyebar ke dalam inti di

mana mereka berinteraksi dengan faktor transkripsi spesifik.

5aktor transkripsi kecil, protein *'&-binding yang

mengontrol transkripsi messenger !'& dengan mengikat

9

7/23/2019 Hopkin Bab 17


peraturan yaitu, noncoding/ sekuens *'& spesifik dalam gen

tertentu. 5aktor transkripsi mungkin baik mengaktifkan atau,

up-mengatur/ transkripsi gen tertentu, atau mungkin bertindak

untuk menekan atau, don-mengatur/ transkripsi. Beberapa

faktor transkripsi memiliki dua situs mengikat2 situs *'&-

mengikat dan situs mengikat untuk molekul peraturan.

Pengikatan molekul sinyal, seperti hormon, faktor transkripsimenyebabkan perubahan dalam ekspresi gen sasaran. Persis

bagaimana perubahan ini membaa belum ditentukan dengan

pasti. 'amun, dalam kasus setidaknya tiga sinyal molekul-

fitokrom dan dua hormon au?in dan giberelin-bukti

menun0ukkan adanya faktor transkripsi itu, dengan tidak

adanya sinyal, merepresi ekspresi gen sasaran. )etika hal ini

ter0adi, tampak baha pengikatan molekul sinyal ke bendera

faktor transkripsi faktor transkripsi untuk degradasi oleh

ubiFuitin-;=S sistem proteasome lihat )otak 17.;/.

$erendahkan represor memungkinkan !'& polimerase untuk

mengikat dengan promotor, sehingga memungkinkan ekspresi

penuh gen. 3alur ini akan dibahas lebih lengkap dalam bab-

bab selan0utnya.

17,= &*& !4SS"&() (#&S *+ &'"&!& 3&(#!

S+'6&(

Secara tradisional, 0alur sinyal dianggap seolah-olah masing-

masing dioperasikan sebagai independen rantai peristia.

Sebagai contoh, 0alur inositol trifosfat adalah

diduga merupakan salah satu 0alur sinyal sementara yang lain

digunakan protein kinase dan yang lain menggunakan -

protein atau kalsium 0alur. Seperti dapat diketahui 0alur

transduksi sinyal, maka semakin 0elas baha pandangan ini

dari 0alur terpisah 0auh terlalu sederhana. 3alur sinyal lebih

mirip sebuah eb yang saling berhubungan dan 0alur didirikandihubungkan oleh banyak koneksi, situasi sering disebut

sebagai crosstalk. 4?ford nglish *ictionary mendefinisikan

crosstalk sebagai CC pengalihan yang tidak diinginkan dari

sinyal antara saluran komunikasi CC tetapi untuk ahli biologi

crosstalk mengacu pada interaksi antara dan di dalam berbagai

kelas dari sinyal, percabangan dan penggabungan 0alur

transduksi, dan penggunaan umum dari kedua utusan-semua

yang membantu untuk mengkoordinasikan sinyal

perkembangan. 3adi tiga kelas hormon auksin, giberelin, dan

brassinosteroids/ merangsang hipokotil perpan0angan,

sementara dua hormon sitokinin dan etilen/ dan cahaya

memiliki efek penghambatan. (uasnya koneksi ini tidak

mengherankan ketika salah satu mengakui baha ada

se0umlah besar yang berubah dengan cepat sinyal lingkungan

yang harus terintegrasi dengan berbagai sistem kontrol

intrinsik dalam rangka melaksanakan program pembangunan

tersetel.

Full Translated by Google translate

+ntroduction to Plant Physiology-%opkins

10

hopkin bab 17

Documents