mikrobiologi rumen-bhn kuliah 2012

7/23/2019 Mikrobiologi Rumen-bhn Kuliah 2012

http://slidepdf.com/reader/full/mikrobiologi-rumen-bhn-kuliah-2012 1/17

Bahan Kuliah MikrobiologiApril 2012

MIKROBIOLOGI RUMEN

4.1. JENIS MIKROBA RUMEN

Telah dijelaskan dimuka bahwa mikroorganisme didalam retikulo-rumen

mempunyai peranan penting dalam proses fermentasi pakan. Oleh karena itu perlu

dipelajari mikrobiologi yang ada didalamnya.

Secara garis besar terdapat 4 kelompok utama mikroba rumen, yaitu: bakteri,

protooa, jamur dan bakteriophage atau !irus. Secara kuantitatif golongan terakhir

belum diketahui. "isamping itu terdapat sejumlah amoeba yang juga belum diketahui

secara pasti populasinya.

#raian berikut ini akan membahas ketiga golongan utama mikroba rumen yaitu:

bakteri, protooa dan jamur$ dengan pertimbangan bahwa peranan mereka telah banyak

diketahui dalam proses fermentasi pakan ternak ruminansia

4.1.1. BAKTERI RUMEN

"isebabkan karena sebagian besar bakteri rumen berbentuk cocci kecil,

morfologinya tidak dapat dipakai sebagai dasar klasifikasi untuk membedakan spesies.

Sebagai gantinya bakteri rumen diklasifikasikanatas dasar macam substrat yang

digunakan sebagai sumber energi utama, yakni:

a. %akteri Selulolitik

%akteri ini menghasilkan enim yang dapat menghidrolisis ikatan glukosida β &.4,

sellulosa dan dimer selobiosa. Sepanjang yang diketahui tak satupun hewan yang

mampu memproduksi enim selulase sehingga pencernaan selulosa sangat tergantung

pada bakteri yang terdapat di sepanjang saluran pencernaan pakan. %akteri selulolitik

akan dominan apabila makanan utama ternak berupa serat kasar. 'ontoh bakteri

selulolitik antara lain adalah :

− %acteriodes succinogenes

− (uminicoccus fla!efaciens

− (uminicoccus albus

− 'illobacterium cellulosol!ens

−

b. %akteri )emiselulolitik

Hendrawan Soetanto – Fapet Unibraw

1




)emiselulosa berbeda dengan selulosa terutama dalam kandungan pentosa ,

gula heksosa serta biasanya asam uronat. )emiselulosa merupakan struktur

polisakarida yang penting dalam dinding sel tanaman. *ikroorganisme yang dapat

menghidrolisa selulosa biasanya juga dapat menghidrolisa hemiselulosa. *eskipun

demikian ada beberapa spesies yang dapat menghidrolisa hemiselulosa tetapi tidak

dapat menghidrolisa selulosa. 'ontoh bakteri hemiselulolitik antara lain:

− %utyri!ibrio fibriosol!en

− %acteriodes ruminicola

c. +cid #tilier %acteria bakteri pemakai asam

%eberapa janis bakteri dalam rumen dapat menggunakan asam laktat meskipun

jenis bakteri ini umumnya tidak terdapat dalam jumlah yang berarti. enis lainnya dapat

menggunakan asam suksinat, malat dan fumarat yang merupakan hasil akhir fermentasi

oleh bakteri jenis lainnya. +sam format dan asetat juga digunakan oleh beberapa

spesies, meskipun mungkin bukan sebagai sumber enersi yang utama. +sam oksalat

yang bersifat racun pada mamalia akan dirombak oleh bakteri rumen, sehingga

menyebabkan ternak ruminansia mampu mengkonsumsi tanaman yang beracun bagi

ternak lainnya sebagai bahan makanan.

%eberapa spesies bakteri pemakai asam laktat yang dapat dijumpai dalam

jumlah yang banyak setelah ternak mendapatkan tambahan jumlah makanan butiran

maupun pati dengan tiba-tiba adalah :

− /eptostreptococcus bacterium

− /ropioni bacterium

− Selemonas lactilytica

d. %akteri +milolitik

%eberapa bakteri selulolitik juga dapat memfermentasi pati, meskipun demikian

beberapa jenis bakteri amilolitik tidak dapat menggunakan0memfermentasi selulosa.

%akteri amilolitik akan menjadi dominan dalam jumlahnya apabila makanan

mengandung pati yang tinggi, seperti butir-butiran. %akteri amilolitik yang terdapat di

dalam rumen antara lain:

− %acteriodes amylophilus

− %utyri!ibrio fibrisol!ens


2




− %acteroides ruminicola

− Streptococcus bo!is

e. Sugar #ntilier %acteria bakteri pemakai gula

)ampir semua bakteri pemakai polisakarida dapat memfermentasikan disakarida

dan monosakarida. Tanaman muda mengandung karbohidrat siap terfermentasi dalam

konsentrasi yang tinggi yang segera akan mengalami fermentasi begitu sampai di

retikulo-rumen.

1esemua ini merupakan salah satu kelemahan0kerugian dari sistem pencernaan

ruminansia. Sebenarnya gula akan lebih efisien apabila dapat dicerna dan diserap

langsung di usus halus.

f. %akteri /roteolitik

%akteri proteolitik merupakan jenis bakteri yang paling banyak terdapat pada

saluran pencernaan makanan mamalia termasuk karni!ora carni!ora. "idalam rumen,

beberapa spesies diketahui menggunakan asam amino sebagai sumber utama enersi.

%eberapa contoh bakteri proteolitik antara lain:

− %acteroides amylophilus

− 'lostridium sporogenes

− %acillus licheniformis

g. %akteri *ethanogenik

Sekitar 23 persen dari gas yang diproduksi didalam rumen adalah gas methan.

%akteri pembentuk gas methan lambat pertumbuhannya. 'ontoh bakteri ini antara lain:

− *ethanobacterium ruminantium

− *ethanobacterium formicium

h. %akteri ipolitik%eberapa spesies bakteri menggunakan glycerol dan sedit gula. sementara itu

beberapa spesies lainnya dapat menghidrolisa asam lemak tak jenuh dan sebagian lagi

dapat menetralisir asam lemak rantai panjang menjadi keton.

5nim lipase bakteria dan protooa sangat efektif dalam menghidrolisa lemak

dalam chloroplast . 'ontoh bakteri lipolitik antara lain:


3




− +naero!ibrio lipolytica

− Selemonas ruminantium !ar. lactilytica

6i. %akteri #reolitik

Sejumlah spesies bakteri rumen menunjukkan akti!itas ureolitik dengan jalan

menghidrolisis urea menjadi 'O2 dan amonia. %eberapa jenis bakteri ureolitik menempel

pada epithelium dan menghidrolisa urea yang masuk kedalam rumen melalui difusi dari

pembuluh darah yang terdapat pada dinding rumen. Oleh karena itu konsentrasi urea

dalam cairan rumen selalu rendah. Salah satu contoh bakteri ureolitik ini misalnya

adalah Streptococcus sp.

"i dalam rumen yang normal biasanya jumlah bakteri ini mencapai antara &3 -

78 9 &8 isi rumen. *eskipun demikian jumlah ini mngkin dapat menurun sampai hanya

4 9 &8 permililiter pada ternak yang diberi pakan wheat straw dan pada kondisi padang

rumput yang bagus jumlah ini dapat naik setinggi 77 9 &8 permililiter pada domba.

%eberapa contoh ukuran dan bentuk sel bakteri rumen disajikan pada ;ambar

&8 berikut ini.

4.1.2. PROTOZOA RUMEN

Sebagian besar protooa yang terdapat didalam rumen adalah cilliata meskipun

flagellata juga banyak dijumpai. Cilliata ini merupakan non pathogen dan anaerobic

michroorganism. /ada kondisi rumen yang normal dapat dijumpai ciliata sebanyak &83 -

&8< perml isi rumen.

Sejak pertama kali ditemukan oleh ;ruby and "elafond &74=, telah banyak

dilakukan penelitian tentang taksonomi, fisiologi dan nutrisi cilliata. Seperti halnya

bakteri, cilliata juga mampu memfermentasi hampir seluruh komponen tanaman yang

terdapat didalam rumen seperti: selulosa, hemiselulosa, fruktosan, pektin, pati, gula

terlarut dan lemak.

"ari hasil serangkaian studi, diperoleh informasi bahwa ciliata diduga

mempunyai peranan sebagai sumeber protein dengan keseimbangan kandungan asam

amino yang lebih baik dibandingkan dengan bakteri sebagai makanan ternak

ruminansia. Selain itu ciliata0protooa juga menelan partikel-partikel pati sehingga

memperlambat terjadinya fermentasi. Sepanjang hanya spesies tertentu dari ciliata ini

yang mampu mencerna selulosa dengan hasil akhir berupa asam lemak terbang >?+.


4




*eskipun telah lama dipelajari, ciliata masih merupakan organisme yang rumit

untuk diidentifikasikan secra tegas, karena organisme ini tidak mempunyai hubungan

sama sekali dengan hewan bersel tunggal lainnya.


5





6




;ambar &8. (agam morfologi bakteri rumen. +. (ossete @uinAs organism danSelenomonas $ %. bentuk sarkina $ '. rantai cocci besar $ ". Oscillospiraguillermondii $ 5. bentuk clostridia dari 'lostridia lochheadii $ ?. rantai cocciyang amat panjang 'hurch, &< 'iliata rumen dari famili

Ophryoscolecidae mempunyai struktur yanga sama dengan metaoa seperti: mulut,oesophagus, lambung, rectum, anus dan bahkan sedikit kerangka dan sistem syaraf.

Seperti telah disebutkan dimuka, taksonomi ciliata rumen masih tidak konsisten.

"emikian pula terhadap flagellata, hanya sedikit yang diketahui tentang taksonominay

saat ini.

Tidak seperti bakteri rumen, ciliata dapat diklasifikasikan atas dasar morfolginya

karena ukuran selnya cukup besar yaitu antara 288 - 288 mm.

'iliata rumen dapat dibedakan menjadi = ordo yaitu:

− Ordo Prostomatida

− Ordo Trichostomatida

− Ordo Entodiniomorphida

"ari ketiga ordoa tersebut di atas, Ordo 5ntodiniomorphida adalah yang

terbanyak dijumpai dalam rumen baik dari segi jumlah spesies maupun frekuensi

terdapatnya. sementara itu dari ordo lainnya hanya terdiri dari beberapa spesies saja

meskipun frekuensi terdapatnya cukup tinggi.

Ordo 5ntoiniomorphida terbagi kedalam < famili, yaitu:

− Ophryoscolecidea − "i9tiidae

− 'yclophostiidae − Telanodiniidae

− /olydiniellidae − Tryglodytellidae"ari keenam famili tersebut hanya Ophryoscolecidae yang ditemukan pada

rumen, sedangkan famili lainnya terdapat pada usus kuda, tapir, gajah, badak, kuda

nil ,babi rusa serta orang utan. *eskipun klasifikasi ciliata rumen dapat ditemukan

sebagaimana tersebut dimuka, para ahli makanan ternak ruminansia maupun ahli

fisiologi lebih suka mengklasifikasikan protooa0ciliata rumen kedalam dua kelompok

besar yaitu: Oligotricha dan )olotricha disamping taksonomi !ersi lain seperti terlihat

pada ;ambar &&.

Skema di bawah ini adalah taksonomi klas 'iliata menurut )onigberg et al

&<4 yang dikutip oleh 'larke &BB. *eskipun demikian ahli lain Ogimoto and 6mai,

&7& memberikan klasifikasi ciliata rumen yang berbeda yaitu berdasarkan pada

organella sel seperti ada tidaknya !akula, kerangka dan posisi cilia.

Oligotrichia yang mempunyai ukuran sel lebih kecil dan hanya memiliki cilia di

sekitar prostoma mulut


7




)olotricha yang mempunyai ukuran sel lebih besar dengan cilia menutup

seluruh tubuh

'lass 'iliates

)olotricha SpirotrichiaO("5( O("5(Thigmotrichida )eterotrichida

'yrtophorina;ymnostomatida Oligotrichida

(habdophorina'honotrichida Odontostomatida

%#TS')66"+5 +postomatida )ypotrichida

O/)(COS')O5'6"+5 5ntodiniomorphida +stomatida

6SOT(6')6"+5

Trichostomatida Tintinnida %5/)+(O'O(6"+5

)ymenostomatida

Holotrichs ntodinio!orphs

;ambar &&. Skema taksonomi ciliata rumen. ?amili dari cilita rumen dicetak huruf besar

Oligotricha 5ntodiniomorph

enis ini hanya sedikit sekali menggunakan gula terlarut sebagai makananannya,

akan tetapi butir-butir pati akan menjadi sasaran utama untuk dimangsanya. %eberapaspesies juga memangsa amilopektin dari )olotricha disamping ada pula yang secara

aktif menelan serat kasar tanaman dan mencerna selulosa. +kan tetapi hasil penelitian

terakhir meragukan kemampuan protooa rumen untuk dapat mencerna selulosa.

/encernaan selulosa dapat dilakukan karena protooa memangsa bakteri dan bakteri

inilah yang akan menghasilkan enim selulase didalam tubuh protooa sehingga

selulosa yang dimangsa dapat dicerna. %akteri selulolitik juga diketahui hidup secara

simbiosis dengan Oligotricha didalam selnya. Spesies penting dari Oligotricha antara

lain:− "iplodinium dentatum

− 5udiplodinium bursa

− /olypastron multi!esiculatum

− 5ntodinium caudatum

)olotricha


8




'iri-ciri umum dari )olotricha adalah: pergerakannya yang cepat, bentuk sel

umumnya o!al dan terdapat dalam konsentrasi yang tinggi bila makanan utama

)olotricha dapat menggunakan glukosa, fruktosa, sukrosa dan pektin. 1arbohidrat akan

disimpan dalam bentuk amilopektin salah satu bentuk rantai panjang pati. enis ciliata

rumen ini mempunyai peranan penting dalam metabolisme karbohidrat dengan jalan

menelan gula segera setelah masuk ke rumen dan menyimpannya dalam bentuk

amilopektin, yang selanjutnya akan melepaskan kembali senyawa ini kedalam cairan

rumen pada saat populasi )olotricha mengalami lisis atau pada fase pertumbuhannya.

*ekanisme ini mempunyai pengaruh positif terhadap tersedianya karbohidrat dapat

terfermentasi fermentable carbohydrate bagi bakteri rumen, terutama apabila tidak

terdapat lagi karbohidrat dalam makanan misalnya pada saat ternak beristirahat.

*eskipun demikian apabila didalam rumen terdapat kandungan gula yang terlarut

sangat tinggi, kelompok )olotricha akan terus memangsa senyawa tersebut hingga

pada saat sel ciliata pecah karena tidak terdapatnya kontrol mekanisme pembatas

konsumsi. %eberapa spesies )olotricha yang penting antara lain:

− 6sotricha intestinalis

− 6sotricha prostoma

− "asytricha rumiantium

%aik )olotricha maupun Oligotricha secara aktif memangsa bakteri, bahkan

beberapa )olotricha besar juga memangsa Oligotricha kecil. Selain daripada itu diantara

mereka dari suatu jenis0spesies juga terjadi kanibalisme.

Sebagian besar protooa dengan cepat akan memangsa dan menghidrolisis

bermacam-macam protein dengan menghasilkan amoniak berasal dari kelompok amida

dan akan melepaskan asam-asam amino serta peptida-peptida.

"ibandingkan dengan bakteri, populasi protooa rumen sangat ber!ariasi

besarnya jumlahnya dari nol sampai 3 9 &8< perml isi rumen. meskipun demikian pada

umumnya jumlah yang terdapat didalam rumen berkisar antara 8,2 - 2,8 9 &8 < perml.

'ontoh ragam morfologi 'iliata rumen yang tergolong )olotricha disajikan pada ;ambar

&&, dan yang tergolong Oligotricha disajikan pada ;ambar &2 berikut.

i


9




;ambar &&. (agam species 'iliata yang tergolong )olotricha. +, 6sotricha intestinalis$%species protooa yang sama dengan akti!itas cilia$ ', 6sothrica intestinalis,$

" dan 5 %uetschilia par!a 'hurch, &<


10





11




;ambar &2. (agam species kelompok Oligotricha. +, 5pidinium ecaudatum$ %, 5 pidnium ecaudatum$' Ostracodium rugoloritacum$ ", 5udiplodinium

magii$ 5. Ostracodium triloricatum$ ?. /olyplastron multi!esiculatum'hurch, &< .4.1.3. JAMUR RUMEN

Sebagaimana diuaraikan oleh Trinci et al . &4 bahwa awal penemuan jamur

rumen ini melalui sejarah panjang yaitu saat %raune &&= dan )suing &=8

mendiskripsi Callimastix frontalis dan C. equi sebagai protooa. *ikroba yang pertama

kali diisolasi dari caecum kuda ini memiliki polyflagella dan dikelompokkan ke dalam

satu genus dengan parasit copepoda air tawar, sedangkan C. jolepsi ditemukan di

dalam tubuh keong air tawar. enis lain yang ditemukan di dalam rumen serta memiliki

monoflagella dikelompokkan ke dalam genus Piromonas dan Sphaeromonas. Damun

Eeissenberg &38 berkesimpulan bahwa '. cyclopsis mungkin bukan dari jenis

protooa melainkan adalah spora kembara oospora dari jamur. /endapat ini didukung

oleh >a!ra dan oyon &<< ketika mereka menemukan bagian !egetatip jamur yang

berupa thallus. Oleh karena itu >a!ra dan oyon mengelompokkan jenis yang memiliki

poliflagella, Callimastix frontalis kedalam genus baru protooa Neocallimastix dan

memberikan nama Neocallimastix frontalis.

Sampai dengan tahun &BB jamur rumen masih belum banyak menarik perhatian

para ahli untuk menelitinya. 'larke &BB misalnya dalam salah satu bab yang berjudul

FGThe ;ut and 6ts *icroorganismsG hanya menyebut ragi yeast dan kapang moulds

sebagai jamur dan dijumpai rumen. "emikian pula disebutkan bahwa kedua jenis jamur

tersebut hanya lewat0singgah Htransients di saluran pencernaan hewan ruminansia.

)al ini dibuktikan bahwa pembiakan kedua jenis jamur tersebut dengan simulator

kondisi di dalam rumen tidak menghasilkan pertumbuhan . ebih jauh dari itu para ahli

selama ini lebih banyak menggunakan cairan rumen dalam meneliti mikrobiologinya

dibandingkan dengan mengamati apa sebenarnya yang terdapat pada digesta rumen.

"isamping itu sepanjang yang diketahui belum pernah ada laporan tentang jamur

anaerobik sebagaimana kondisi di dalam rumen. 1enyataan ini menjadi berubah setelah

Orpin &B7 melaporkan bahwa mikroorganisme yang selama ini dianggap sebagai

flagelatta diduga adalah spora kembara oospores dari /hycomycetes jamur primitif.

"ugaan ini dibuktikan dengan bantuan mikroskop elektron oleh %auchop&B bahwa

pada digesta herbi!ora domba, sapi, kuda, impala, kangaroo, gajah terdapat bentuk

mikroorganisme yang mirip dengan phycomycetes dengan struktur umum terdiri dari

hypa dan thallus ;ambar &= yang merupakan bentuk !egetatif-generatif dari satu

siklus hidup jamur phycomycetes. Sedangkan sel kembara yang dianggap sebagai


12




flgelatta selama bertahun-tahun memang hidup pada cairan rumen sampai menemukan

partikel tanaman yang akan digunakan sebagai media tumbuh. Siklus kehidupan jamur

anaerobik rumen diilustrasikan secara sederhana oleh %auchop &7& pada ;ambar

&4. Damun pada perkembangan selanjutnya siklus hidup jamur anaerobik ternyata

memiliki keragaman diantara genus atau species yang ada. #ntuk memberikan

gambaran tentang siklus hidup beragam jamur anaerobik tersebut dapat dilihat pada

;ambar &3 dan &< berikut.

;ambar &=. *orfologi jamur anaerobik rumen dilihat dengan mikroskop elektron

1enyataan bahwa mikrooganisme ini selalu banyak terdapat dalam

rumen ternak ruminansia yang diberi ransum basal dengan kandungan serat kasar tinggi

misalnya jerami, menunjukkan bahwa mikroorganisme ini mempunyai peranan penting

dalam pencernaan serat kasar.

Salah satu ciri khas jamur rumen ini bila dibandingkan dengan jenis jamur

lainnya adalah kebutuhannya akan kondisi absolut anaerobik strictly anaerobic untukpertumbuhan dan terbentuknya senyawa hidrogen ) dalam proses fermentasi

selulosa. Siklus kehidupan mikroorganisme ini dilaporkan berlangsung antara 24 - =8

jam, menandakan bahwa jamur rumen sangat erat kaitannya dengan material yang

sukar dicerna. Sampai dengan saat ini telah dikenal lebih dari 28 spesies yang berbeda,

meskipun sebagian belum mempunyai nama. Tabel. 2 menunjukkan beberapa spesies


13




jamur yang telah dikenal hingga tahun &7&, baik peranannya dalam fermentasi maupun

diskripsi morfologinya. Damun Trinci et al. &4 telah merangkum ragam species jamur

anaerobik rumen yang lebih lengkap sebagaimana tercantum pada Tabel =.

Tempelkan gambar jamur dari hal == diktat metabolisme /akan T. (uminansia

;ambar &4. Siklus hidup jamur anaerobik rumen %auchop, &7&

;ambar &3. Siklus hidup genus Neocallismatix Orpin and oblin, &77


14




;ambar &<. /erbandingan siklus hidup jamur anaerobik monocentrik, Deocallimasti9

hurleyensis yang diisolasi dari rumen domba ;ambar atas denganangka menunjukkan lama waktu dalam jam setelah proses encystmentdari oospora. Sedangkan gambar bawah menunjukkan siklus hidupspecies 'aecomyces eIui yang diisolasi dari caecum kuda disarikan dariTrinci et al ., &4


15




Tabel 2. >ariasi morfologis jamur anaerobik yang dijumpai didalam rumen Orpin, &B3$&B<, &7&

Spesies

Ciri-ciri & 2 = 4 3

JOOS/O(5S

− %entuk ber!ariasibiasanya o!al

pyriformisatau

memanjang

Spheris sampaibulat telur

n.i kecil

− "imensi a9ial 28.<97.B B.&9&4.< .2=924. n.i 4.39=.8

− umlah

flagella

sampai dengan 4 & & & &

− etak flagella pada bagiananterior langsungdi kedua sisi sel

posterior posterior n.i n.i

− /ergerakan bergetar amoeboid n.i n.i n.i

S/O(+D;6+

Ukuran ( m)

− 1ondisi in !i!o ber!ariasi dari2&9-B4932

n.i n.i n.i n.i

− 1ondisi in

!itro

s0d &3397= dgpanjang rhioidmencapai &=78

s0d 7943 dgpanjangrhioid

mencapai=<3

s0d 39<4 n.i diameter mencapai

43

− %entuk ber!ariasitergantung pdsumber karbonutk pertumbuhan

silindrissampai bulat

telur

ber!ariasi tapiumumnya bulat

telur

ber!ariasitapi

umumnyabulat telur

ellips

− Sistem

perakaran

tunggal tetapibercabang

tunggal,tanpa

penyekat

pendek, tebal,tunggal kadang

bercabang

satutangkai

rhioidbercabang

banyak

1eterangan :&. Deocallimasti9 frontalis

2. /iromonas communis=. Sphaeromonas communis4. dan 3. Spesies-spesies belum teridentifikasin.i H no information


16




Tabel =. Species jamur anaerobik yang telah diisolasi dari hewan herbi!ora

Karak!r"#"k G!nu# S$!%"!# Sum&!r I#'aCaecomyces

*onosentrik atau

polisentrik $ oospora uniflagella $spherical holdfast

Caecomyces communis

Caecomyces equi

"omba

1uda

Piromyces

*onosentrik $ oospora uniflagella $

fillamentous rhiomycelium

Piromyces communis!

Pyromyces mae

Pyromyces dumbonica

Pyromyces rhin"inflata

Pyromyces minutus

Pyromyces spiralis

"omba

1uda

;ajah

1eledai Sahara

(usa

1ambing

Neocallimastix

*onosentrik$

Joospora poliflagella

59tensip, filamentous

rhiomycelium

Neocallimastix frontalis

Neocallimastix patriciarum#

Neocallimastix hurleyensis

Neocallimastix $ariabilis

"omba

"omba

"omba

Sapi Anaeromyces

/olisentrik$ oospora uniflagella,

filamentous rhiomycelium

%naeromyces elegans&

%naeromyces

Sapi

"omba

Orpinomyces

/olisentrik$ oospora poliflagella,

filamentous rhiomycelium

Orpinomyces joyoni i ' "omba

1 Sebelumnya disebut Shaeromonas communis (Orpin, 1976)

2 Ditto Piromonas communis (Orpin, 1977b)3 Ditto Neocallimastix frontalis (Orpin, 1975)

4 Ditto Ruminomyces elegans (Ho et al, 199!)

5 Ditto Neocallimastix joyonii ("renton et al, 19#9)


17

mikrobiologi rumen-bhn kuliah 2012

Documents